中华蜜蜂的行为特征概述

张明华， 易勤保， 李萱香， 罗胜用， 易保林， 张晓慧， 侯茜然， 徐祖荫

(1. 贵州苗疆蜂业科技发展有限公司，贵州黄平556100； 2. 贵州省农业农村厅，贵州贵阳550025)

中华蜜蜂(ApisceranaceranaFabricius)(以下简称中蜂)是我国特有的蜂种，与意大利蜜蜂(ApismelliferaligusticaSpinola)(以下简称意蜂)相比，具有抗螨、抗美洲幼虫腐臭病及白垩病，嗅觉灵敏，善于利用零星蜜粉源，节省饲料投入等优点[1，2]。中蜂作为东方蜜蜂的1个亚种，对中国的气候具有较强的适应能力[2]。蜜蜂作为重要的授粉昆虫，绝大多数开花植物靠其授粉，其蜂产品也是人类的重要生活物资。中蜂在与外界发生联系时都是通过各种社会行为 (Social Behaviour)表现出来的，深入了解中蜂的行为特征有助于进行科学饲养管理，增加养殖成功率，获得更多的蜂产品。

1 选举行为

1只中蜂蜂王的正常寿命为3～5年，一旦蜂王过老，所释放的信息素不能维持整个蜂群时，工蜂会针对性急造2～3个王台进行新老替换，在此过程中最终只会有1只处女王破茧而出。这主要是蜂群需要1只健壮的蜂王来维持整个家族繁衍，蜂群会通过“选举”的行为淘汰劣质的王台，最终“推选”出1只健壮的蜂王作为“一家之主”统领蜂群。在生产中，若开箱检查蜂群时发现蜂群中出现1个或者2～3个王台时，可有必要进行干预，介入新蜂王或是人工培育的王台。

2 分蜂行为

中蜂的繁衍通过分蜂来实现，通过信息素和蜂舞进行信息传递[3]。群内工蜂由不同亚家庭的全同胞姐妹和半同胞姐妹组成，它们在分蜂过程中扮演着不同的角色[4]。中蜂在分蜂季节会急造很多王台，第1个处女王出房后便对整个蜂群进行巡查，一旦发现即将羽化的王台，就会把即将羽化的蜂王杀死，直至整个蜂群存活1只处女王(也有可能是后者处女王存活)，最后原群的老蜂王会带领50%的蜂群离开母巢，从而组建新的蜂群。有时羽化出房的处女王也会带着一部分工蜂离开母巢，进行2次分蜂，但是这种情况在自然条件中很少见，因为小蜂群在野外生存几率非常小[5]。

3 蜂王母女同巢行为

蜜蜂属于社会性昆虫，蜂群内主要包括蜂王、工蜂、雄蜂3种类型，不同成员之间既分工又合作，共同维持群体生活。一般在1群蜜蜂内不会同时出现2只蜂王，但有时也会观察到有2只蜂王同时出现在同一蜂群中的现象。原因有2种情况：一是在分蜂季节处女王已出房，但此阶段未遇到良好天气，原群老蜂王未能带领部分蜂群飞走，导致蜂王母女短期间的同巢行为；二是新蜂王出房后，短期与老蜂王生活在1个蜂群内，蜂群一切正常，不久后老蜂王自然死亡，最后由“选举”出来的蜂王统领整个蜂群。

4 急造王台行为

蜜蜂作为1种典型的社会性模式昆虫，具有明确的分工与合作[6]。成年工蜂出房后从事巢内劳动(内勤蜂)，如哺育、筑巢、清洁，2～3周后飞出蜂箱采集花粉和花蜜(外勤蜂)，5～7周再次分工，专化采集花蜜或花粉[7]。工蜂能如此细致分工，除了受工蜂日龄、保幼激素(Juvenile Hormone，JH)浓度、遗传基因、遗传-环境互作之外，还受蜂王下颌腺信息素(QMP)影响[8]。一旦蜂群失王(人为或自然因素)，蜂群内工蜂会将3日龄以内幼虫工蜂房(一般7～12个)改造为王台，将其作为蜂王进行培养。在生产中可通过开箱检查是否有急造王台现象，以快速判断蜂群是否失王。

5 刺激条件反射行为

中蜂具有严谨的劳动分工和强大的学习与记忆能力[9]。在大蜜源到来前夕，可用即将盛开的蜜源植物花浸泡在糖水里饲喂蜜蜂，当该蜜源植物大流蜜到来时，蜜蜂就会专一性地采集该植物的花蜜。利用蜜蜂的刺激条件反射行为可以训练蜜蜂为特定作物或果树授粉，也可获得特定植物的花蜜[10]。

6 陪嫁行为

中蜂的陪嫁行为是指在同1个蜂场，当发现某箱蜂群失王甚至“工产”(即工蜂产下未受精卵)，正常蜂群中培育出房的处女王会飞向失王群，失王蜂群会接纳[10]。在失王群和交配群中常看到有大量雄蜂聚集的现象，处女王飞向失王群是否有雄蜂作为媒介因素，又或者是处女王被失王群工蜂“邀请”过去还有待进一步研究。

7 婚飞行为

中蜂处女王一旦性成熟便会飞出箱外进行识巢试飞，当遇到晴暖天气即进行婚飞交配。性成熟的处女王在蜂群内不会吸引雄蜂进行交配，只有在空中才能吸引雄蜂与之交配[11]。性成熟的处女蜂王进行婚飞时，通过释放蜂王信息素来吸引雄蜂交配[12]。最终只有体格强壮、飞行能力强的雄蜂才能与之交配，这种选择对加强蜜蜂种群的生存适应性具有重要意义[13]。交配结束后雄蜂即死亡。如果1次婚飞授精不足，蜂王会再进行2～3次婚飞交配，直至蜂王的受精囊有足够的精子(115万～368万个)[13]。当遇到恶劣天气时，中蜂的交配时间可推迟到第15～20天，完全不影响后期的产子。这相对于意蜂而言具有繁殖优势。

8 信息传递行为

中蜂的信息交流方式较为多样，在传递食物信息方面，蜂群内的采集蜂通过观察侦查蜂的“舞蹈”进行交流，以获得有关觅食距离的信息，采集蜂则按所获取的方位信息去寻找蜜粉源[14]。在分蜂方面，当5%的侦查蜂知道具体位置，就会带领分蜂群飞向新的家园。该过程存在2种假说。第1种为视觉假说：侦察蜂在分蜂群里快速地穿梭，把整个分蜂群带到目的地，即分蜂群能够看到前进的路线；第2种为嗅觉假说：侦察蜂飞在分蜂群体的前面并从腺体中分泌信息素，从而引导蜂群到达目的地。无论是视觉假说还是嗅觉假说目前都还没有定论[15]。在求偶方面，处女王能够分泌信息素，对雄蜂有较强的吸引作用[12]。

9 怠工行为

中蜂的怠工行为主要表现在大流蜜期间。在流蜜早期若中蜂已采集足够的蜂蜜，蜂蜜的封盖率达到90%后，中蜂的怠工行为就尤为明显。此时中蜂安于现状，出勤率降低。一旦把酿造好的蜂蜜取走后，可刺激外勤蜂的出勤，消除怠工行为，继而增加蜂蜜的产量。

10 盗蜜行为

中蜂善于利用零星蜜粉源，适合定点养殖，但在外界缺蜜的情况下，强群会盗取弱群的蜂蜜作为自己的食物，这主要与中蜂“嗅觉灵敏”的生物学特性有关。一旦有蜂群发生盗蜜行为，要搬离原蜂场2 km 以上，同时对盗群和被盗群进行补喂饲料，以缓解中蜂的盗蜜行为。

11 招呼行为

中蜂的招呼行为主要由引导信息素引起，该信息素由中蜂的第7腹节臭腺(也叫纳氏腺)分泌，对蜜蜂具有强烈吸引力。当分泌引导信息素时工蜂腹部上翘露出臭腺，臭腺分泌外激素以气味信号招引同伴和标记引导。如：人在蜂巢前抖蜂、幼蜂试飞或开箱检查蜂群时，大量工蜂就会聚集在巢门前翘腹震翅，发出气味以招引蜜蜂归巢；处女王出巢交配前，工蜂在巢门前举腹发出信息气味，引导处女王外出交配；处女王出巢后，工蜂在巢前继续举腹振翅，以招引交配后的处女王顺利返巢。引导信息素具有各个蜂群的特殊信息，只对本群工蜂和处女王起作用[13]。中蜂的招呼行为与向巢内扇风行为较相似，主要区别是：工蜂的尾部向上为招呼行为，尾部向下垂直则是扇风行为。中蜂的招呼行为较意蜂出现多且快速[13]。

12 巢内环境调节行为

中蜂巢内环境调节行为非常精确，蜂群幼虫在34～35 ℃ 时才能正常发育并全部羽化成为健康蜂。面对外界环境温度变化，中蜂群具有应对措施：当环境温度升高到25 ℃ 时，巢门口就会出现1批工蜂头朝外，快速震动翅膀，把风由外向内鼓入。这与意蜂从内向外扇风(抽风)相比较为落后，降温效率低。当温度较高时，为了迅速降低巢内温度，部分中蜂会爬出巢门，在巢门边缘处结团扇热，这种结团俗称“蜂胡子”。在冬季中蜂靠吃蜜产热来维持巢内的温度，此时蜂群会减少活动，在巢箱内形成1个蜂团，俗称“冬团”。此外，蜂群间为了沟通联系及热量的交流，会将巢脾中部咬成空洞[13]。

13 断子行为

中蜂断子行为主要受气候的变换所致，过热或过冷都会导致中蜂断子。中蜂在炎热夏天暴晒在太阳底下，蜂王产子圈会有所缩小，甚至有时会直接停产，减少外勤蜂采集负荷和内勤蜂哺育幼虫的工作负担，延长其寿命，以此来度过炎热夏天。在入冬前，蜂王也会停止产卵，该行为对蜂群安全越冬具有极大好处。断绝子脾不但节省饲料，还能免去工蜂哺育幼虫所消耗的劳动力[16]。中蜂自控断子行为优于意蜂。意蜂须进行人工囚王，才能强迫其停止产卵，否则意蜂王会不间断进行产子，增加工蜂的工作负担，缩短其寿命，因此意蜂对极端气候环境适应性较差。

14 代孕行为

中蜂代孕行为是指活框中蜂之间互换子脾可以得到正常的哺育，这种行为也称为“中蜂代育性”[17]。在养蜂生产中，合并弱群；抽强群子脾补给弱群，实现蜂群均衡发展；组建强群采蜜；土养蜂群过箱到活框借脾过箱等，都是充分利用中蜂的代孕行为。

15 杀婴行为

中蜂杀婴行为主要表现在猎捕野生中蜂和蜂群分蜂团中。猎捕中蜂包括收蜂入笼、捆绑子脾、抖蜂入箱、驱蜂上脾。次日观察有工蜂正常采集花粉入巢，则表明正常。此时提脾查看，除了封盖子脾外，其他蜂卵全无，箱内外也无幼虫尸体，这只有1种情况，即被工蜂杀死并吞噬。在正常分蜂分出去的分蜂团，给其调入幼虫脾之后，调入的幼虫和卵在短时间会被工蜂全部吞噬。蜂王在空出来的巢房内产下自己的卵，工蜂则会哺育新产的卵[18]。这2种现象都是由于蜂群受到强烈刺激，打破蜂群正常秩序，最终导致杀婴行为发生。认识了中蜂的杀婴行为，在土养过箱过程中应快速缩短过箱时间。猎捕野生中蜂有大面积的幼虫，可捆绑交给正常蜂群进行代孕，同时猎捕的蜂群尽量给封盖子脾稳定情绪，待其蜂群正常后可调入幼虫脾加快其发展[18]。

16 弑母行为

中蜂弑母行为常发生于2种情况：(1)养蜂人为了防止蜂群分蜂，常把蜂王剪翅，在分蜂过程中由于蜂王无法飞行，最终掉落于巢门周围，分蜂群一旦未发现飞出的蜂王，则在空中飞舞盘旋，范围不断扩大，飞累了就在树干、树叶、树枝或屋顶上休息。因分蜂团飞逃时吸入大量的蜂蜜，有时虽能在树枝上结团，但一般时间不会太长，发现蜂王不在便会慢慢散团飞回原群，回巢蜂找到地面的蜂王，由于蜂王过于惊慌、爬行逃逸，便招致回巢蜂追赶、围咬、螫刺而死亡[18]。(2)当中蜂有强烈的分蜂欲时，若第1次分蜂蜂王被杀死或其他原因导致失王，使蜂群分蜂失败后，分出蜂飞回原巢除积极保护原有王台外，并急造王台、怠工，待新蜂王出台后再次分蜂。而此时正赶上大流蜜期，养蜂人为了保住群势采蜜，只保留1个王台。新王出台后蜂群仍要分蜂飞出，此时蜂群无第2只蜂王、成熟王台或幼虫台基，新蜂王不愿参与分蜂。分出蜂因蜂王不愿分蜂飞出，蜂群飞回发现蜂王在巢内，就会再进行2～3次分蜂，也有部分蜂飞出结团于树上当天不愿回原巢。经多例开箱观察，分蜂时蜂王在巢内、巢脾上快速爬行，以逃避工蜂的追迫，显得十分惊慌，有时被工蜂围在一起(围得较松散，当天不会杀死蜂王)。蜂王3～5天后外出认巢飞行或婚飞时被弃杀或拒绝回巢而失去，有幸生存交配成功者仅在台基内产下1粒卵后蜂群即分蜂飞逃[18]。

17 群体免疫行为

中蜂群体免疫行为是在群体水平抵御疾病的1种途径，其方式主要包括：理毛行为、清洁行为和移走行为[19]。理毛行为有个体的自我理毛(主要是清理身体的颗粒物和花粉)，也有相互理毛(2只蜜蜂之间相互清理对方身上的颗粒异物)，该行为可在中蜂的抗螨过程中发挥作用[20，21]。清洁行为并非一般意义上打扫卫生、清理巢房，也是成年工蜂抵抗疾病和寄生虫的1种行为，是中蜂群体免疫行为的重要组成部分[22]。在中蜂的抗螨特性中，清洁行为发挥着重要的作用，蜜蜂能够检测到有螨寄生的巢房，然后打开巢房盖，让螨逃走或移走受螨侵染的蛹[23，24]。这主要是中蜂的挥发性气味物质在诱导清洁行为中发挥着重要作用[25]。在蜂群中一旦发现病死幼虫或巢内有其他异物，工蜂会将其搬运移走，随时保持巢内整洁，以减少疾病的传播蔓延。

综上所述，中蜂的行为是1种复杂的进化过程，对中蜂行为特征的研究不仅可解释这一种群生存、进化的奥秘，而且为仿生学提供宝贵的参照模式，同时增进人们对中蜂这个社会性昆虫的认识。在养殖生产中，可充分利用其行为特性进行蜂产品的采收及指导农业授粉。深入研究中蜂的行为特征有利于种质资源的保护和更好地利用其为农业服务。