鼠年再谈鼠——《化石》中的“鼠”知识（四）

郭建崴 汇编

通过“复习”《化石》杂志中古今啮齿动物方方面面的知识点，我们得以对鼠辈族群之盛豹窥一斑。那么您脑海里是否会闪现出这样的问题：“为什么会有那么多（种）老鼠？”对于这个问题，我们的《化石》杂志里也有答案，下面就来领略一下吧！

鼠辈何多？

计宏祥老师在1983年第二期《进化成功的动物——老鼠》一文中，分析认为：“老鼠这类动物在进化上成功的因素……首先是这类动物在整个进化过程中，大多数保持小的体躯，体躯小对它们是有利的，这样可以使它们去开辟比较大的动物所不适应的环境，同时发展大量的种群……这些小的哺乳动物性成熟很早，有些种类身体尚未发育完全，而性已成熟，所以繁殖力特别强。很快的繁殖速度也是它们成功的原因之一，繁殖力强就意味着它们能迅速占领新的地盘，并适应于改变着的生态条件。”

说到对生态条件的适应，“老鼠天生会打洞”应该是非常重要的一种进化行为。陆义群和华惠伦在1989年第四期《掘穴——脊椎动物的一种行为进化》一文里，就曾介绍了打洞习性的渊源：“典型的Daimonelix洞穴见于世界许多地区，它的地质年代从晚始新世至中新世，但是最好的样品来自晚渐新世到早中新世，如美国内布拉斯加州的哈里森地层。在那里，洞穴有一个上部的入口、一个中部的垂直螺旋通道以及一个下部的生活室。然而，这些较晚出现的洞穴，可以有多到20个的螺层，它们不仅有向右盘旋，而且有的向左盘旋，管道的直径保持恒定，在深度上并不增加。在中新世的洞穴中，发现有一种原始的古河狸，根据它们洞穴的生活室中存有完整和不完整的骨骼研究，古生物学家认为生活室是古河狸作为繁衍后代用的。”“啮齿动物的掘穴行为是随时间而变化的，这从洞穴形态学的研究便可得知。”

掘穴不仅使啮齿类动物有了一个可以躲避敌害的庇护所，可以在洞里储藏食物、哺育幼崽，还能够抵抗极端气候。王介浩在1990年第四期《趣话两极动物》一文中就曾提到：“……金花鼠等动物，蜷缩在洞穴内冬眠，它们主要靠从体内所积存的脂肪中获取所需要的营养过冬。”张宇波则在2002年第二期《有趣的牙齿》一文中，介绍了古生物学家对啮齿类动物冬眠历史的研究：“俄罗斯科学院生物发展学研究所的专家通过对生活在距今约18万年前的黄鼠的5颗门齿化石和距今约9千年前的1只仓鼠的门齿化石的研究，确定了啮齿动物门齿上的‘冬眠特征’。由于啮齿动物的门齿是终生不断生长，因此这种门齿的切面上会呈现出像树木年轮一样的横纹，该横纹的现成周期为一昼夜。这家研究所的专家特鲁诺娃介绍说，啮齿动物门齿切面上的横纹可以反映动物个体的生长发育和体内物质交换的情况。部分啮齿动物有冬眠的习性，冬眠时，它们的生长及体内物质交换均处于极低的水平，其门齿上的横纹可如实地反映这种情况。上述发现为科学家的猜测提供了佐证：即冬眠是动物被迫适应史前全球气候变冷的一种表现。而上述黄鼠的生存年代正好处于地球第四纪冰期期间，由此可见，当时的啮齿动物曾经历过‘物竞天择，适者生存’的严峻考验。虽然是一颗牙齿却蕴藏着这么多的信息。”

可见，啮齿类动物对环境的适应渊源已久，正如1997年第二期上刊登的李雅轩的编译文章《第三纪（编者注：现分为古近纪和新近纪）主要哺乳动物类群的演化》所言，“第三纪（现在分称为古近纪和新近纪）哺乳动物趋异进化所形成的类群非常多，……大约有40%以上的现存生物是通过啮齿目的进化途径产生的，因此说啮齿类的成功适应是主要的适应途径，啮齿类动物的分化是由于其适应了很宽的环境变化范围，在古新世啮齿类出现以后，迅速产生了许多分化特征，并且马上拥有了从小到大许多不同种动物。”

早在1982年第三期《动物的绝灭和生态替代》一文中，中国生态学的开路者之一尚玉昌老师就从更加宽阔的物种群背景出发，分析了哺乳动物家族中不同“体形”分子的占比状况：“生命形式是纷繁多样的。仔细观察你周围的生物，就不难看到处在不同进化水平上的各种类群，如蠕虫类、贝类、昆虫类、鱼类、鸟类和哺乳类等。同一类群也往往分化成无穷的形态类型。拿哺乳动物来说，就有飞翔的蝙蝠型、奔跑的有蹄型、水生的鲸型、地栖的鼹鼠型和树栖的猿猴型……来自不同亲缘类群的动物，可以因生活在同一环境中而呈现外形和习性的相似，而同一类群的动物又可因生活在不同环境中，而表现出外形和习性的分化。前者叫生态趋同……后者叫生态趋异……趋同物种在进化过程中常常可以彼此互相替代，以填补因绝灭而留下的生态空位……有更多的形态类型在进化过程中是重复出现的……鼠型动物更是频频出现，以致没有谁能够精确地知道它们到底重现过多少次……地球上现存的哺乳动物（编者注：按照当年的统计）虽然有4662种，但全部可以归入20多种形态类型之中，其中小鼠型（体长20厘米以下）1232种，大鼠型（体长20厘米以上）1009种，蝙蝠型785种，松鼠型271种，鼹鼠型143种，流线水兽型127种，具角兽型118种，猿猴型97种，貂型76种，兔型55种，猫型52种，鼯鼠型51种，犬型46种，袋鼠型39种，水獭型23种，盔甲兽型15种，无角奇蹄兽型14种，熊型11种，獾型10种，食蚁兽型5种，犀牛型5种，象型2种，人型1种……几乎有一半的种类分布在小鼠型和大鼠型两种形态类型之中……由此看来，除人以外，鼠型哺乳动物在进化上是最成功的，它们不仅在进化过程中一再重现，而且也是构成现代哺乳动物的主要形态类型。在未来的进化中，它们很可能继续占有优势，而且是进化潜力最大的一类动物。与此相反，那些大型和特化的哺乳动物所占比例甚少，而且常常是短命的。特化虽可以带来一时的繁荣，但总是好景不长。”

看来，鼠辈家族不仅从古至今一直在发展壮大，而且未来仍然前途无量。人类如果不认真地处理好自身以及与生态环境关系的矛盾而自毁前程的话，将来鼠辈替代人类成为地球的主宰就绝不是危言耸听。

食鼠刍议

1987第1期里，任海在《人类禁忌与饮食漫谈》一文写道：“至今仍有许多人忌食蛇、鼠、蚁、蜂、蛙、鳝和螺蛳，可能是心理上的原因。……从古至今食老鼠者更是大有人在。北京猿人已懂得挖掘土洞，抓鼠为食。一万两千年前，南美洲安第斯山的人们也曾饲养、食用老鼠，但大多数人因厌恶而不肯食用，故成了一种‘禁忌’食物。”“人类应当摒弃这些对已无利，甚至有害的食物‘禁忌’，这也需要解放思想。以食鼠为例，据研究，鼠肉味美，可以补中益气，止渴生津，几乎全是低脂肪、高蛋白的瘦肉，我们何乐而不为呢？美国阿拉斯加州格兰屯镇有一个世界上最大的食鼠养殖农场，每年可提供三百吨鼠肉。我国山西临猗县三管乡农民，也开始制成有药效的田鼠肉罐头出售。据估计，全世界未来五年内，鼠肉的食用量将从现在年十五万吨增长到三十六万吨，十年后可增加到二百万吨。鼠肉是非常有潜力的食物资源，人类可通过食用达到灭鼠，使之造福于自己的目的。”当然，以今天的生态观念来看，灭鼠既不应该也无可能，但是能够变“害”为宝总是好事。

那么人类从什么时代开始就把老鼠一类的小动物纳入了食谱中呢？过去，曾经推测北京猿人就已经开始食鼠啦！这在前面的回顾中已经谈及，1987年第1期里苏轲的文章《中国原始人对动物的认识》中也有如下描述“北京猿人常用骨木棒撬开鼠洞，捕食幼仔和扒取鼠类的冬藏物。”

但是也有一些学者对此持有不同意见，认为人类广泛地食用老鼠等小动物的时间出现得很晚。张乐在2013年第2期《水洞沟的肉食广谱革命》一文中对此有比较系统的介绍——“无论到了什么岁数，最能刺激人味蕾的还是家乡和儿时的美味。这种记忆代代相传，就会成为整个族群的记忆。历史上，岭南地区农业比中原地区发展得缓慢，人们主要以自然食物（野生动物和野生植物）为食；如今这些地区虽然成为经济高度发展的区域，食品加工和制造业发达，但大部分地区脱离原始生活的时代较晚，肠胃记忆仍然驱使着某些有条件的人群继续追寻儿时的“美味”。那么他们野味食谱中都涵盖哪些呢？传说是无所不吃，但细细总结下来，多是龟、蛇、穿山甲、猴、各种鸟类、食肉类以及啮齿类等小型动物。这也是胃肠的记忆么？

……20世纪60年代末，Binford和Flannery提出了广谱革命的概念，他们认为在新石器时代之前出现一个阶段，这一时期狩猎采集人群的食谱变得宽泛，增加了新要素，因而提高了更新世之末冷暖多变的环境对人类的负载能力。概念的提出主要依据距今12000年-距今8000年以前欧洲中高纬度地区远古人类狩猎和食物加工方式的巨大变化，出现了对植物种子研磨以及对小动物的利用等行为。

……生态学设想生物觅食遵循的原则即最高效地摄食，也就是说，一种食物是否被获取并不取决于它在环境中的丰富性，而是以觅食效率的指标即回报率来衡量。回报率一般以觅食者在单位时间内获得的卡路里计算，觅食者总是追求回报率最大化的目标，即用最短的时间获得最多的食物，这就是最佳觅食理论（optimal foraging theory）的原理。在旧石器时代早中期遗址的动物种属名单中，虽然能够见到鸟类和啮齿类等小型动物的名字，但它们往往是作为洞穴的居住者而非盘中餐而存在。鸟类和啮齿类等小型动物体型较小，逃逸速度较快，既难猎捕又难处理，而且获得的营养物质又较少，回报率很低，早期远古人类猎捕基本不以之为捕猎对象；而大型动物虽然较难猎捕，但是其营养物质产出量较高，相对来讲就具有较高的回报率，在整个原始社会它们都是人类不可或缺的肉食来源，无论是在更新世早期还是在更新世末全新世初，我们都在遗址出土的大型动物骨骼上发现过人类进食的迹象——切割痕和敲骨取髓的痕迹。如果猎食者能比较容易地猎取到回报率较高的大型猎物，那么他们后来为什么会选择低回馈率的小型猎物呢？

研究显示，在更新世末期发生了全球性的肉食食谱变化（即小型动物在肉食食谱中的比例显著增加），而且这种转变与气候变化不存在明显的相关性。与此同时，在这一时期全球范围内的遗址数量显著增加，石制品出土数量也极速上升，这可能是人口增加，生存空间扩大的结果。Binford和Flannery都相信人口密度和食物资源发展的不平衡是导致广谱革命发生的原因，即人口数量的增加导致原有的资源开发策略不能提供足够的食物，因此史前人类不再局限于传统的食物资源，而开始拓宽他们的食谱以满足人口增长的压力。所以，当高回报率的大猎物资源相对变少，狩猎者对猎物的关注范围就会扩大，食谱中低回报率的猎物比例即会增加，继而造成了更多样化的肉食食谱。

……野味多包含小型动物，是不是更新世末期肉食广谱革命的遗风呢？肉食广谱革命的地质时代是更新世与全新世之交，文化上属于中石器时代，经济模式处于狩猎采集经济与原始农业过渡的阶段，而岭南地区在古时农业没有得到充分发展，一直承袭了祖先以野生动植物为食的习惯；其地域上虽然属于自然条件较好的岭南，但随着人群的生生不息、繁衍不断，必然会出现人口密度与自然资源发展不平衡的状态，在几乎耗尽大型肉食资源的前提下，蛇、龟、鸟、穿山甲、啮齿类（如竹鼠）和食肉类（如著名的果子狸）等小型动物就可能成为当地人的盘中常客。”

看来，吃，还是不吃，不应该仅仅以表面的文化习俗来给出评判，更应该从人类发展过程中深层次的生态学意义上去考量。

在这个即将过去的鼠年，人类经历了又一场大考。值得骄傲的是，拥有至少5000年生态文明的中国交出了最高分数的答卷。“鼠”我们最好，祝来年更“牛”吧！