射干研究进展

邓 迪,赵 欢*,李佩华,魏淑红,刘小红,张 婷,彭正松

(1.西华师范大学生命科学院,四川 南充 637009；2.西昌学院, 四川 西昌 615013)

射干Belamcandachinensis(L.)DC.又名乌蒲、草姜、扁竹、野萱花和马虎扇子，属鸢尾科(Iridaceae)射干属(BelamcandaAdans．)多年生草本植物[1]。射干始载于《神农本草经》，列为下品，味苦，性寒，归肺经，具有清热解毒、消肿止痛、祛痰利咽之功效，是治疗喉痹咽痛之要药[2]。此外，射干叶为剑形，嵌迭状排列，花色艳丽，具有极高的观赏价值，故其在观赏、药用及科研上均有良好的应用前景。

1 分布

射干属仅射干1种，主要分布于亚洲东部，如不丹、印度、日本、韩国、缅甸、尼泊尔、菲律宾、俄罗斯和越南等地[3]。射干在我国分布较为广泛，产地包括吉林、辽宁、河北、山西、山东、河南、安徽、江苏、浙江、福建、台湾、湖北、湖南、江西、广东、广西、陕西、甘肃、四川、贵州、云南、西藏等省区。其主要生长于林缘或山坡草地，大部分为海拔较低的地方，但在西南山区可生长于海拔2000～2200m区域[4]。

2 分子生物学研究

通过对射干的地理分布、分子生物学、栽培育种、化学成分、药理作用及内生真菌等方面近年来国内外的研究进展进行了分析，和对射干资源的发展前景进行的展望，以期为射干资源的保护与利用提供一定借鉴。

2.1 分子标记

分子标记在射干上的应用主要集中于区别正品与混伪品的鉴定分析，及遗传多样性的分析等方面。郑茜等[5]采用目标起始密码子多态性SCoT和内部简单重复序列ISSR分子标记技术对中药材射干、川射干及其混伪品进行鉴定，结果表明，SCoT标记能稳定、快速、准确的应用于射干、川射干药材的分子鉴定，ISSR标记仅能用于射干与其混伪品间的分子鉴定。此外，SCoT标记在研究鸢尾属植物种内居群的遗传多样性时比ISSR标记更具优势。陈小露等[6]采用ITS2序列对药材射干与川射干及其混伪品进行DNA条形码鉴定研究，结果表明，基于ITS2序列构建NJ聚类树，射干、川射干呈现出较好的单系性，能与其混伪品及近缘种明显区分开。

2.2 转录组测序

Tian等[7]应用Illumina高通量测序技术对射干的根、根茎、茎、叶、花和果实等6个组织进行转录组测序，并进行生物信息学分析。结果表明，共得到了423661个Unigene片段，平均长度为618nt，将获得的Unigene片段与Non-redundant protein sequences、Nucleotide sequences、Swiss-Prot、Protein family database、euKaryotic Ortholog Groups、Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes(KEGG)和Gene Ontology(GO)等7个公共数据库进行分析比对获得注释。测序共鉴定了4995个转录因子(包括408个MYB基因，182个bHLH基因，277 个AP2/ERF基因和288个WRKY基因)和129个CYP450蛋白。此外，该作者还对射干异黄酮生物合成途径的关键调控酶，如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸-4-羟化酶(C4H)、4-香豆素辅酶A连接酶(4CL)、查尔酮合酶(CHS)和查尔酮异构酶(CHI)等进行基因克隆和表达分析。

3 栽培育种

3.1 射干繁殖

射干喜温暖和阳光，耐干旱和低温，怕涝渍，对土壤要求不严，在地势较高、土层深厚、肥沃疏松、排水良好的沙质壤土中植株生长良好，土壤酸碱度以中性和微碱性为好[8]。常用的栽培方法有种子繁殖和根茎繁殖，其中，种子繁殖为射干繁殖的常见方式。但用射干种子繁殖时, 存在发芽率较低、发芽不整齐且持续时间较长等问题。陈炜等[9]研究了不同层积处理时间对射干种子发芽率的影响，结果表明，种子层积处理时间为28 d时，发芽率最好(为76%)。曲艳等[10]研究发现，种子最适的温度条件为恒温20℃，对光照较为敏感，可归为需光种子, 且低干旱水平可促进种子萌发及抗旱能力。

3.2 采收加工

射干品质受品种、生长阶段、采收、加工等多因素影响。辛旭阳等[11]采用HPLC法对开花前及开花期射干和野鸢尾中射干苷、野鸢尾苷、野鸢尾黄素、鸢尾黄素、次野鸢尾黄素及白射干素等6种有效成分进行比较分析，结果表明，射干和野鸢尾中有效成分在开花期含量高。普冰清等[12]以12种黄酮类活性成分作为指标，应用HPLC法测定在2年生和3年生栽培射干在不同采收期的有效成分含量变化，结果表明，南京栽培射干以2年生采收较优，以春季5月上、中旬采收时间最佳。

4 化学成分

射干以根茎入药，其化学成分主要包括黄酮类化合物及其糖苷、异黄酮类化合物及其糖苷、酚类化合物、苯醌类化合物、萜类化合物、类固醇和有机酸等[13]。其中，异黄酮类化合物是射干的主要活性成分，其特征性化学成分包括射干苷Tectoridin、野鸢尾苷Iridin、鸢尾甲苷A Iristectorin A、鸢尾甲苷B Iristectorin B、野鸢尾黄素Irigenin、鸢尾甲黄素Iristectorigenin A、鸢尾甲黄素B Iristectorigenin B、鸢尾黄素Tectorigenin、次野鸢尾黄素Irisflorentin和白射干素Dichotomitin等[14]。

5 药理作用

现代药理学研究表明，射干具有显著的镇痛止咳、抑菌、抗炎、抗病毒、抗氧化、抗肿瘤和神经保护作用等多种药理作用。

5.1 抗炎作用

Szandruk等[15]研究了射干中芒果苷对2,4,6-三硝基苯磺酸(2,4,6-trinitrobenzensulfonic acid，TNBS)小鼠大鼠结肠炎的防治作用，结果表明，射干中的芒果苷可有效改善TNBS诱导的小鼠结肠炎，降低TNBS造成的损伤，当芒果苷剂量为100 mg/kg时，其可抑制结肠组织中TNF-α、IL-17表达及SOD活性。汪天青等[16]研究了射干提取物对呼吸道合胞病毒(RSV)感染豚鼠咳嗽模型肺组织的影响，并探讨其对气道炎症的作用机制，结果表明，射干提取物主要通过干预花生四烯酸COX-2、CYP450信号通路对豚鼠咳嗽模型气道炎症的抗炎、止咳作用。

5.2 抗肿瘤

Ni等[17]从射干根茎中发现1种具有刚性6/5/6环骨架连接香叶基侧链的三萜Belamchinenin A，可抑制NCI-H1650、HepG2、 BGC 823、HCT-116和MCF-7等多种细胞增殖，其IC50值为2.29～4.47 μM。Li等[18]从射干块茎中分离纯化了8个鸢尾醛型三萜化合物的衍生物，其中belamcanoxide B化合物对HCT-116和MCF-7细胞具有细胞毒活性，IC50分别为5.58和3.35 μM。

6 展望

射干在我国资源丰富，分布广泛，易于栽培，这能为进一步研究、开发和利用提供丰富的种质资源。到目前来看，对射干的研究还很有限，主要表现为以下3个方面：一是有关射干相关功能基因的克隆及功能验证方面的报道鲜有报道；二是虽射干的临床应用较为广泛，但有关其药理活性的物质基础及其作用机制的报道相对较少；三是植物内生真菌可产生丰富多样的次生代谢产物且具有多种生物学活性，而射干内生真菌这方面的研究尚待加强。下一步工作可在前人的研究基础上借鉴国外的先进科研方法，逐渐完善射干植物从广度到深度的研究，为射干的综合开发和资源利用提供更多的科学依据。