花期高温胁迫对黄淮地区夏玉米生产的影响及应对措施研究进展

郭智慧，刘鹏，郭良海，崔慧妮，高建胜，郭建军，董国豪

（山东省德州市农业科学研究院，山东德州 253015）

0 引言

黄淮海地区是中国最大的玉米产区，近年来，该地区持续高温天气频繁发生，对玉米生产的影响日益突出。玉米产量的进一步提升受到高温多雨气候条件的限制[1-2]。有研究发现，温度每升高2℃，产量下降5%～8%[3]。本文旨在综合高温对玉米不同生育时期的影响机理研究现状，并总结综合现阶段相应的预防应对措施，以期对玉米生产及玉米抗高温育种提供参考。

不同阶段高温对玉米造成的损害程度不同[4]，由于玉米花粒期对高温胁迫最敏感[5]，若此时遭受高温胁迫，玉米的产量会显著降低。因此本文主要对花期前后的高温胁迫进行阐述。

1 高温胁迫对夏玉米生产的影响

本文综合目前国内外研究现状，总结了高温胁迫对夏玉米的影响因素，大致分为以下6个方面：

1.1 高温对夏玉米产量和干物质积累的影响

温度过高严重影响玉米的植株干物质积累和产量形成[6]，主要是由于高温胁迫加速了夏玉米生育进程，缩短了生育期，致使干物质积累量降低，从而影响玉米产量。据张保仁[4]报道，高温胁迫加快了玉米的生育进程，降低了植株叶面积，减少了整株干物质积累量，并且降低了玉米的经济系数，是山东夏玉米产量降低的直接原因。另据报道，温度升高将加速作物的发育进程，缩短大田生育期，降低单产及产品品质[7-10]，并且花期前后高温胁迫降低了不同基因型的地上部干物质积累量[11]。有研究表明[2]，大口期到成熟期受到高温胁迫玉米子粒产量、千粒重和穗粒数显著降低，进而导致玉米产量降低。赵龙飞等[11]通过研究不同耐热性玉米基因型物质积累、分配、产量及其构成因素对花期前后高温胁迫的响应发现，高温胁迫对玉米的物质生产能力产生了一定的影响，并降低了分配到雌穗的干物质比例，从而导致玉米穗粗减小，穗长变短，秃顶长度增加，穗粒数、百粒重降低，进而致使子粒产量显著下降。

1.2 高温对玉米光合的影响

光合作用对高温极其敏感[6]，玉米生育后期高温天气频发，对玉米叶片光合与植株生长造成了不良影响[12-14]。研究发现，大喇叭口期到成熟期高温会导致玉米光合色素含量及相关酶活性显著降低，光合速率下降[4,12,15-16]。玉米穗位叶光合速率随着温度的增加而降低[12]。据Berry 等[17]报道，光合是玉米诸多生育进程中，对高温胁迫最敏感的进程之一，并且可能会被完全抑制，例如C4植物叶片的净光合速率会受到38℃以上高温的显著抑制。Zhu 等[18]研究结果表明，相对于25℃的正常温度条件，玉米在35℃和40℃的高温条件下叶绿素a、叶绿素b 及类胡萝卜素含量均降低，光合速率下降。

1.3 高温对玉米花粉及授粉受精的影响

高温是导致玉米花粉活力减退的重要原因[19]，而花粉活力的高低对玉米穗粒数造成直接影响，最终影响到产量。在高温胁迫条件下，玉米的授粉受精过程主要受花粉活力降低的影响，花粉活力及花粉数量降低，从而影响到作物的花粉发育[20]，降低玉米小花受精率，影响受精结实，最终导致有效粒数和结实率降低，进而影响穗粒数来影响玉米产量，严重时甚至颗粒无收[21-23]。据报道，玉米花粉活力在短时间极端高温和长时间持续高温条件下显著下降，从而导致果穗结实率及子粒产量显著降低[23]。Herrero等[24]在温带做了相关研究发现，高温主要是通过降低花粉活力及子粒受精率而影响子粒产量的形成。

1.4 高温对玉米子粒灌浆的影响

研究发现，花后高温加速了玉米子粒灌浆，但缩短了灌浆时间，总体导致最终产量降低[25-27]。赵丽晓等[28]研究表明，花后前期高温处理使子粒发育前期的灌浆速率加快，但影响了灌浆中后期速率，导致子粒干物质积累降低。一般认为，子粒灌浆期间的最适温度为25℃，温度每升高1℃，子粒产量降低3%～4%[29]。另据报道，玉米粒重与有效灌浆持续时间线性关系显著[30]。灌浆期高温，致使灌浆持续期缩短，粒重降低[31]。据Tashiro 等[32]报道，31℃以上的高温可导致玉米的灌浆速率显著降低。在黄淮海地区，夏玉米灌浆速率的最适宜温度是25℃左右，在10～25℃范围内随温度升高而升高，之后开始降低，在40～45℃时显著降低[33]。另有研究发现，生育期夜间高温也对玉米子粒灌浆产生一定的影响，较高的夜温可缩短子粒灌浆时间[34-35]。

1.5 高温对玉米子粒品质的影响

李文阳等研究发现，高温显著提高了玉米子粒蛋白质含量，降低子粒中脂肪、淀粉含量，并且灌浆期高温对三者的影响程度：子粒脂肪含量＞蛋白质含量＞淀粉含量[36]。Jones 等[31]研究发现高温胁迫会导致玉米子粒淀粉含量下降。赵龙飞[11]通过对高温胁迫对子粒品质的影响研究发现，花期前后高温提高了玉米子粒粗蛋白、赖氨酸含量，与水稻和小麦上的相关研究[37-38]结果一致。

1.6 高温对玉米内源激素的影响

高温处理影响子粒中激素含量变化，导致子粒干物积累减小。大量研究表明，逆境胁迫影响作物子粒中植物激素的含量，不利于子粒的生长发育[39-40]。赵丽晓等[28]通过对高温对玉米强弱势子粒生长发育的影响发现，高温处理后子粒中的IAA 和玉米素核苷(ZR)含量显著下降。徐云姬等[41]研究发现，玉米胚乳细胞活跃增殖和子粒活跃灌浆期与子粒中的GA3含量呈显著负相关。Cheikh等[42]认为，高温使子粒中ABA与CTK含量的比值发生改变，从而影响子粒的发育。

2 技术应对措施

从上述分析可以看出，高温胁迫对黄淮区夏玉米生产的影响主要表现在产量和干物质积累、光合、花粉及授粉受精、子粒灌浆、子粒品质和内源激素等方面，进而破坏了夏玉米的正常生长发育。经过文献资料分析，采取的应对措施有以下几个方面：

2.1 选育、选用抗高温品种

高温对玉米的影响具有基因型差异，在大田生产和抗逆性育种工作中需考虑极端高温和长时间持续高温对花粉活力的影响，采取相应应对措施[43-47]。其中，将传统育种与分子、转基因技术相结合，选育耐热性品种是育种发展的一大趋势[48]，并且是预防高温胁迫最为经济有效的措施。适合不同地区的抗高温品种选择也是高温研究的一大热点，同样也是生产上较为有效的抗逆栽培措施[49]。

2.2 化学调控

ABA是一个重要的耐热组分[50]，外施激动素(BA)能够使玉米子粒败育程度得到一定程度的缓解，叶绿素含量得以提高，使光合性能得到一定的改善[49]。Wang等[51]报道，外施水杨酸(SA)有利于维持植物抗氧化系统的稳定性，获得耐热性。因此，可以通过化学调控提高春玉米的耐热性来解决玉米灌浆期高温胁迫。另外，热激蛋白70(HSP70)对提高玉米品种耐热性具有重要作用，可以提高玉米叶片在高温胁迫条件下的抗氧化防护能力，可为耐热品种选育提供理论依据[52]。

2.3 微肥使用

有研究结果表明，果穗喷施锰肥能够使花丝的生育进程加速，授粉受精加快，结实率提高[53]。铜、锌、钾等是植物生长的必需微量元素，它们可以改善玉米叶片气孔调节能力，提高叶片水分含量，改善叶片的光合性能及玉米的生殖生长，增强植物的抗逆性等。在植物的生长发育过程中适当增施铜、锌、钾等微肥可以促进玉米叶片的光合能力及其生殖生长，有利于增加夏玉米次生根条数，促进高温条件下根系生长，改善植株生产力，从而提高玉米干物质量及玉米子粒产量，并且能够有效防治玉米茎基腐病，增强玉米的抗旱性及耐逆性[16,54-60]。

综合目前研究来看，通过增施铜、锌、钾等微量元素可能会缓解高温胁迫，增强玉米的耐热性。

2.4 其他技术应对措施

大田气候条件下，往往高温与干旱相伴而生，因而保障大田充足的水份条件也会对抗高温起到一定的作用。结合抗高温、早熟品种选用，采用晚播技术，使玉米生长高温敏感期避开黄淮海地区高温期，也会达到一定的抗高温高产效果。