中国珍稀植物濒危原因及保护对策研究进展

黄至欢

(南华大学 建筑学院,湖南 衡阳 421001)

0 引 言

植物是生态系统中的生产者，是生物多样性的重要组成部分。人类社会的可持续发展离不开植物多样性的有效保护与合理利用[1-3]。当前，由于人类对野生植物资源的过度索取以及由此造成的生境破坏，使得许多与人类命运休戚相关的植物物种正在快速地灭绝[4]。据估算，当前物种灭绝的速度是自然灭绝速度的100～1 000倍[5]。同时，自然生境不断地遭受破坏也造成许多生物原始的生存空间减少，进一步加快了物种丧失的速率[6]。全球大约有1/3～1/2的土地已经因人类活动而发生改变，在农田、城镇、工矿等土地类型中的野生植物基本都处于局部灭绝状态[7]。此外，一种植物的灭绝将会引起10～30种伴生物种的消失，其结果将导致生物多样性的降低，给生态系统带来严重的不良影响[8]。珍稀濒危植物由于自身的原因或受到人类活动或自然灾害的影响导致数量稀少或只出现在脆弱的有限生境中，如果不采取保护措施，它们随时可能面临着走向灭绝的风险。珍稀濒危植物的快速灭绝则有可能导致整个生态系统的破坏，进而严重威胁人类自身的生存与发展[9-10]。

中国是植物多样性最为丰富的国家之一，物种数量位列世界第三[11-12]，中国植物区系中包含了约33 000种维管植物，其中蕨类、裸子植物和被子植物分别占全球植物总种数的22%、26.7%和10%[13]。地球地质运动造成了中国陆地生境复杂多样，使得中国成为世界上重要的植物物种起源和分化中心[14]。中国植物区系中的本土特有种超过10 000种[15]，还包含了数量和种类最多的北半球“中新世”(一千五百万年前)古老孑遗植物类群[16]。此外，中国的栽培植物的多样性也很丰富，它是超过200种重要农作物的起源地和分化中心[17]。这些特点赋予中国植物区系在世界植物多样性中极其重要的地位。然而，中国也是野生植物资源和自然环境遭受破坏最为严重的国家之一。根据中国国家生物多样性报告的评估，中国15%～20%的动物和植物的生存受到威胁。在过去的50年，大约200个物种已经灭绝，4 000～5 000种维管植物濒临灭绝[18]。因此，研究珍稀濒危植物的濒危原因，并积极采取措施保护珍稀濒危植物种质资源，已成为中国生物多样性研究的重大问题[19]。

1 珍稀濒危植物的等级评估

要保护珍稀濒危植物，首先需要确认的是哪些植物属于珍稀濒危物种。国际上，对濒危植物保护的关注始于20世纪70年代，1978年，国际自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)首次出版了涵盖89个国家和地区250种植物的《IUCN物种红色名录》，开始推动世界各国对稀有濒危植物的关注和保护[20]。2002年，在《生物多样性公约》缔约方大会上通过了《全球植物保护战略》，它标志着系统性的全球植物保护工作的全面开始[14]。经过30多年的发展，历经8次修订后，国际自然保护联盟于2012年发布了《IUCN物种红色名录濒危等级和标准》3.1版，这一评定标准目前已被世界各国广泛采用。

为了确认我国珍稀濒危植物的资源现状，1980年国务院环境保护委员会组织全国有关部门专家开展调查研究和讨论审议，于1984年确定并公布了我国第一批珍稀濒危保护植物名录，后经调整和补充，于1987年出版了《中国珍稀濒危保护植物名录》(第一册)[21]，包括389种植物，按物种受威胁程度将它们分为濒危种(121种)、稀有种(110种)和渐危种(158种)三类[22]；根据珍稀濒危植物所具有的科研、经济和文化价值的不同，我国野生植物行政主管部门国家林业局和农业部又将珍稀濒危植物划分为一级(8种)、二级(160种)和三级(221种)。

2 珍稀濒危植物的濒危原因

植物濒危的原因复杂多样，但大体上可分为内外两方面的因素。内在因素是指植物自身生存能力的缺陷，包括植物的遗传、生理、发育和生殖等特性。种群内遗传多样性低，有性繁殖过程出现障碍(如花粉败育、胚囊或胚珠败育，传粉不成功以及近交衰退等)，以及种子萌发或幼苗建成困难都可能引起植物濒危[23-25]。外部因素是指其客观生存环境以及生境内其他物种对植物造成的威胁，包括非生物因素和生物因素。非生物因素包含地质史上的气候变化和当前微环境的改变，生物因素则包括与同域分布的其他物种的竞争和人类活动。

2.1 内在因素

2.1.1 遗传多样性低

种群内个体之间在遗传上的不同程度的变异称为遗传多样性。遗传多样性水平决定了物种对环境的适应能力[26]。珍稀濒危植物分布区域往往相对狭窄、种群较小、个体数量有限，由此产生的两个重要的遗传后果是增强近交衰退和遗传漂变的作用，从而导致后代种群的遗传多样性较低。反过来，较低的遗传多样性使得濒危植物对环境选择的压力更为敏感，对环境变化的适应能力也更差，从而增大了物种灭绝的风险[27-29]。例如，对华中特有单种属植物裸芸香(Psilopeganumsinense)多个自然居群的遗传多样性的研究表明，裸芸香的低遗传多样性决定了其很难适应变化的环境，自然生境不断遭受破坏造成其资源不断减少以致濒危[30-31]。采用ISSR(inter-simple sequence repeat)标记方法对国家一级重点保护植物云南蓝果树(Nyssayunnanensis)后代的遗传多样性分析也表明，遗传多样性水平低可能是造成云南蓝果树适应环境能力差、分布范围窄的主要原因[32]。

2.1.2 有性繁殖存在障碍

开花植物的传粉过程可以分为3个阶段，分别是花粉从花药中释放、花粉从花药向柱头传送、花粉成功地落置到柱头表面继而萌发[33]。在传粉过程的任一阶段出现障碍都有可能造成生殖的失败，进而引起植物濒危。花粉或胚珠发育不良是许多珍稀濒危植物种子产量低的常见原因。例如，自然状态下的濒危红树植物红榄李(Lumnitzeralittorea)的花粉活力极低(最高10%)，胚珠败育严重。这些因素严重制约了红榄李的结实量，进而造成种群更新困难[24]。对濒危植物马蹄参(Diplopanaxstachyanthus)的大孢子形成和雌配子体的发育过程的观察发现，成熟胚囊中，2 个极核在受精前融合为次生核，3 个反足细胞不发达，较早退化，二核胚囊时期出现二核分裂不均且较小核退化消失的异常发育现象。这可能是造成马蹄参结实率低的主要原因[25]。此外，对蕨类植物中华水韭(Isoetessinensis)及其近亲的有性生殖过程的一系列观察研究发现，雄配子体发生率极低、雌配子体存在较多的败育性结构等，是中华水韭及其近亲繁殖困难的主要原因[34-36]。

对于依赖动物媒介传粉的植物而言，花粉限制，即传粉者减少或访问频率低导致柱头上花粉落置不足，可能限制植物的繁殖成功[37-38]，进而造成种群难以扩张[39-42]。花粉活力和柱头可授性时间不一致也可能影响授粉成功。例如，对濒危植物凹叶厚朴(Magnoliaofficinalis)的花粉活力、柱头可授性研究后发现，它的花粉和柱头同时处于较高活力状态的时间大约是5～6 h，由此可能造成凹叶厚朴有效授粉不充足，进而导致结实率不高，这可能是该物种濒危的重要原因之一[43]。此外，植物的繁育系统也可能影响最终的繁殖成功，尤其是在小种群和片段化隔离种群中，近交或自交通常导致种群遗传多样性降低、有害等位基因的积累以及适合度降低，导致种群面临更高的灭绝风险[44-45]。张金菊等[46]对片段化生境中的濒危植物黄梅秤锤树(Sinojackiahuangmeiensis)的繁育系统研究表明，同株异花授粉和自交亲和性低可能是导致黄梅秤锤树结实率低和平均每果种子数低的主要原因。黄坚钦[47]在胚胎学研究的基础上，对鹅掌揪(Liriodendronchinense)雌配子体发育过程中的败育、双受精过程花粉的生长以及胚胎的发育情况调查得出，鹅掌揪结籽率低的胚胎学原因主要是自交不亲合性，自交不亲合主要表现在花粉管进入花柱受阻。

2.1.3 种子萌发或幼苗建成困难

种子是植物生活史中的一个重要环节，纵观植物的生活史，从种子到植物的幼苗阶段是最容易受到外界环境胁迫的时期，任何对种子萌发的不利因素都会直接影响到植物种群新个体的产生与补充，进而影响种群组成的稳定性。种子在自然条件下萌发率低是许多濒危植物种群自然更新困难的常见因素[48-51]。某些珍稀濒危植物的种子萌发需要相对严苛的条件，需外界环境与种子生物学特性的巧妙耦合，一旦环境变化便不能顺利萌发[52]。例如，合柱金莲木(Siniarhodoleuca)种子萌发对温度的适应范围狭窄，其最适萌发温度为25 ℃，萌发率为56.67%，在20 ℃和30 ℃条件下，萌发速度和萌发率均较低，在15 ℃受到抑制[53]。地涌金莲(Musellalasiocarpa)能产生大量具形态生理休眠的种子，但原产地的干旱胁迫导致胚不能继续生长分化以致种子不能萌发[54]。而在种子休眠期内，若打破休眠条件不足，也阻遏种子向幼苗的转化。如原产高海拔寒冷地区的西康玉兰(Magnoliawilsonii)种子需要长时间的冷层积才能打破休眠，层积时间不够则种子萌发受挫[55]。

一些珍稀濒危植物的种子萌发没有障碍，但是幼苗成活困难。例如，广西火桐(Firmianakwangsiensis)的种子无休眠期，在沙床上播种的萌发率可达95%，但自然条件下早期个体死亡率极高，幼龄苗木严重不足[56]。此外，动物对种子和幼苗的取食也是某些珍稀濒危植物自然更新困难的重要原因[57]。

2.2 外部因素

2.2.1 历史气候变化和生境变迁

历史气候变化是造成物种灭绝或濒危的重要外部因素。对濒危植物银杉(Cathayaargyrophylla)广泛分布的时代的气候变化的分析表明，第四纪冰川时期强烈的全球气候变化是造成银杉种群规模大尺度缩减，并最终导致其间断分布于我国南方亚热带山区的主要原因；冰川后期的一系列气候波动则使片断化的银杉种群的数量进一步减少[58]。同样，濒危植物绵刺(Potaniniamongolica)是白垩纪—第三纪古老荒漠植物区系的残余部分，其濒危过程的第一阶段始于第四纪，冰期与间冰期自然环境的剧烈变迁、气候干旱化和土壤剥蚀是最主要、最直接的致濒原因[59]。

除了宏观的气候变迁造成的物种濒危，当前微环境的变化也可能造成种群更新困难。对濒危植物太白红杉(Larixpotaniniivarchinensis)的种群年龄结构分析表明，在郁闭的林下种子萌芽和幼苗生长困难是导致种群衰退的主要原因[60]。对濒危植物秦岭冷杉(Abieschensiensis)的种群结构分析表明，土壤含水量和温度是影响幼苗和幼树建成的主要因素[61]。

2.2.2 同域分布物种间竞争

植物物种为了获得更大的生存空间，往往与周围的植物形成竞争关系。植物间的竞争分为两类，即对环境资源的争夺以及通过它感作用等对其他物种进行干扰。同域分布的、生态习性相近的物种往往构成镶嵌分布型，导致两个竞争物种可能长期共存。植物物种的竞争会受到当地气候、土壤类型等诸多环境因素的影响。当物种间的竞争过于激烈时，一些处于竞争弱势的植物就会出现濒危的状况。例如，濒危植物海菜花(Otteliaacuminata)与眼子菜、狐尾藻、黑藻、黄花狸藻等种群的生态位重叠较大，环境资源供应不足时，对生存空间的激烈竞争可能造成海菜花种群不能顺利扩散而导致其濒危[62]。与伴生种相比，濒危植物银缕梅(Shaniodendronsubaequale)光补偿点较高，光饱和点较低，对光适应的生态幅度较窄。光照不足是银缕梅种群自然更新受限制的主要因素[63-64]。除了通过竞争生态位危害本土植物外，外来入侵植物还可能通过杂交-渐渗的遗传同化(genetic assimilation)过程和湮没效应(demographic swamping)影响本地近缘物种的遗传完整性，导致本地近缘物种特有的基因型消失，从而带来生态风险[65-66]。

2.2.3 人类活动造成的影响

人类从自然生态系统中获得生存和发展的各种资源，如果人类一味追求眼前的利益，就会对生态系统的持续供给能力造成难以恢复的损害[67]。随着科技的进步和工业智能化，人类对自然环境的干预能力不断增强，对生物资源的不合理利用也愈演愈烈。当前，对植物资源的掠夺性开发已成为植物多样性迅速减少的最主要原因[68]。一些植物物种原本是群落中的建群种或者优势种，分布范围广且更新能力强，然而，人类过度的开发利用造成其野外数量急剧减少，以及随之而来的生境破坏，最终导致它们陷入一种十分脆弱的状态。如果不能及时消除这些不利因素，它们很快就发展成濒危植物。例如，濒危植物明党参(Changiumsmyrnioides)曾广布于华东地区，但由于人为的毁林开荒和旅游开发，破坏了明党参生长的适宜环境，造成了明党参种群分化和种群缩小[69]。此外，生境的消失和片断化也是导致植物物种濒危甚至植物多样性丧失的重要原因[70-71]。例如，疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)为三峡库区消涨带特有植物，具有很强的耐水淹的特性，在三峡库区的各群落中疏花水柏枝均为建群种。三峡工程的兴建，淹没了疏花水柏枝自然的原产地，导致该物种自然居群的灭绝[72]。

2.3 基于文献检索的濒危原因分析

在国内，用“中国知网”作为搜索引擎，以“珍稀濒危植物+濒危原因”为主题进行搜索，在1991—2019年间共搜索到935篇期刊论文(搜索时间是2019年5月21日)，其中，以物种为对象开展濒危原因研究的论文不足1/5(134篇)。分析这些文章发现，1980—1989年间没有专门关于探讨珍稀濒危植物濒危原因的研究论文，1990—1999年间发表相关论文12篇，2000—2009年的论文为56篇，2010—2019年的论文数量为达到66篇。研究论文数量在近二十年的急速增加反映了我国政府对生态环境保护的高度重视。这些研究涵盖了61科96种植物，其中国家一级保护植物30种，二级保护植物40种，三级保护植物11种，另外的15种虽然没有被列为国家重点保护植物，但是根据IUCN等级评估都是处于濒危状态。统计分析发现，木兰科、毛茛科和兰科是研究最多的3个类群。外部因素中导致物种濒危最多的原因是人类活动，内部因素中导致物种濒危最多的原因则是种子萌发或幼苗建成困难。值得注意的是，单一因素导致的物种濒危只占1/3(44篇)，更多的研究表明多种因素的综合影响可能更为重要。

3 濒危植物的保护实践

在过去的二三十年里，对濒危植物的保护研究主要集中在两个方面，其中之一是考虑如何对已经变小的种群进行妥善保护，这一类研究工作的重点是濒危植物的种群动态监测和遗传多样性保护[73]。濒危植物保护研究的另一方面是如何减轻或扭转胁迫物种续存的生态因子，这类研究关心的重点是那些造成种群缩小的生态或人为过程。考虑到每个物种濒危的起因不尽相同，并有可能与其生活史联系在一起，因此，濒危植物的保护策略需要因种而异。

分析珍稀濒危植物的濒危原因发现，植物濒危最重要的外因是人类活动。针对人类活动造成的濒危的保护措施是就地保护(insituconservation)，它是通过在濒危植物的原生境设立自然保护区或森林公园的形式，最大程度地减少人为破坏，以此达到保护濒危植物及其生境的目的。目前为止，中国已经建立了各级自然保护区2 604个，总面积达到14 894.3万ha，约占我国陆地面积的15%[74]。中国65%的高等植物群落都已被置于自然保护区的保护之下[75]。

种子萌发或幼苗建成困难是许多植物濒危的最重要的内因，迁地保护(exsituconservation)是针对这一类濒危原因的最有效措施。它是通过异地栽培及离体种质贮藏把植物从原来分布的地方迁移到另外的地方保护起来，植物园(树木园)通过引种和栽培可以保存大量的珍稀濒危植物，因而被世界公认为植物迁地保护最重要的场所和最理想“避难所”[76]。目前，全球有3 300多个植物园，中国则有195个[77]。中国的植物园(树木园)共计引种保存了中国植物区系中约22 000种植物，其中270种(约85%)第一批国家重点保护植物已被引种保存[78]。对于一些在原生分布区内已经消失的珍稀濒危植物，目前采用的保护措施是将人工繁殖的种群重新引入到它们原来的自然或半自然的生境中，以使其最终成为可长期存活的、能自我更新的种群。这种保护措施称之为“回归(re-introduction)”。回归是一项长期的生态恢复工作，是联系珍稀濒危植物迁地保护与就地保护的一座重要桥梁，也是珍稀濒危植物迁地保护的的最终归宿[79]。截至2012年，欧美国家约开展了700个分类群的回归实践，其中的301个植物种类中有128个获得了成功[80]；中国开展了154种植物的回归，但大部分工作尚集中在回归种群的生存状况上[81]。

4 濒危植物保护实践中存在的问题及建议

植物物种的濒危原因决定了对其进行保护的方式和方法，进而决定了保护区规划建设的方式。当前，中国针对许多珍稀濒危植物的濒危原因开展了大量研究，但是保护区规划方式还是采用统一的三区划分原则，未能精准的考虑每个物种具体的濒危原因制定保护措施[82]。这种广泛性的保护方式造成了一些保护区占用土地面积过大，进而激化了保护与经济发展之间的矛盾，十分不利于保护工作的开展[83]。逐步建立起一套科学有效的判别规则，将物种濒危原因和保护区建设对应起来，将有助于缓解生物多样性保护与植物资源利用之间的矛盾，从而提高保护区的保护和管理效率[84]。

4.1 濒危植物遗传多样性保护

濒危植物保护的目标既要保存物种，也要维持其遗传多样性[85]。以前我国大多数植物园的迁地保护基本只注重物种保存，而不注重遗传多样性的保护。这可能会对被保护的植物带来一系列的遗传风险，尤其是考虑到濒危物种的回归引种时，问题会显得更为突出[86-87]。李媛媛[88]采用7个微卫星多态位点对珍稀濒危植物水杉(Metasequoiaglyptostroboides)的4个人工种群和9个自然种群的遗传结构分析发现，人工种群的遗传多样性显著低于自然种群，说明水杉引种过程中存在种源单一或者重复引种的问题。只有少数迁地保护工作开展了遗传多样性的保护，例如，李作洲等[89]对长江三峡库区特有濒危植物疏花水柏枝(M.laxiflora)的13个自然居群和1个迁地保护居群的13个等位酶位点的比较研究发现，迁地保护的混合居群基本上保存了其遗传多样性的总水平。越来越多的研究指出，如果在迁地保护时不注重保护物种的遗传多样性，那么就会造成种群进化潜力降低。鉴于以上情况，建议在珍稀濒危植物保护时，应优先保护遗传多样性较高的种群，对不同种群实行分别引种和育苗，后期管理也应实行种群分区，这样才有可能保持濒危植物足够的遗传多样性。

4.2 濒危植物迁地保护群落的构建

植物物种在自然生境中不是单独存在的，不同植物种类及其所处环境之间往往形成群落。濒危植物和所处群落内的其他物种间可能存在着复杂的相互关系，如果不考虑这一点，濒危植物的迁地保护将难以成功。已有研究表明，野生植物的单一化种植经常容易生长不良和发生病虫害[90]，因此，在对濒危植物的迁地保护时，要根据它们在自然群落的状况，构建与其原生境相似的多层次、多种类的人工群落，以便让被保护的植物能够在新的栽培条件下较好地生长、发育和繁育后代[91]。遗憾的是，目前关于濒危植物迁地保护群落构建的实践还处在初步摸索阶段。李今等[92]通过选择气候与原生境相似的地方开展了濒危水生植物普通野生稻(Oryzarufipogon)和长喙毛茛泽泻(Renalismarostratus)迁地群落的重建试验，成功完成了两个濒危种的群落迁地保护。但是，这类迁地保护群落构建涉及对杂草的控制和水位的调控等管理措施，是否具有借鉴意义还有待进一步评估。

4.3 濒危植物回归的遗传风险

珍稀濒危植物的回归是一门正在摸索的技术，由于大多数植物对生境的适应性以及多样化的繁育系统，通过自然生殖和人工繁殖都可能得到大量的繁殖材料，因此回归所需的原材料问题不大。然而，遗传风险不容小觑，不加考虑的引种、不合理的定植以及回归材料来源不清都可能会导致珍稀濒危植物出现诸如遗传混杂、近交衰退之类等问题。人为选择和生境的改变也可能造成珍稀濒危植物对迁地保护的遗传适应，例如，将生长在富钙的石灰岩土壤上的7种珍稀植物引种到酸性土壤上后，它们在形态和生活史等方面产生了不同程度的变化[86]，这些改变会是否会对回归地点的生态环境造成不利影响还是未知。鉴于此，IUCN建议在回归之前要对珍稀濒危物种的原产地就近进行迁地保护并避免人为的选择。因此，充分研究回归过程中可能遇到的各种遗传风险，并采取有效措施将这种风险控制在最低限度将是今后需长期关注的问题。

5 结 论

植物濒危的原因多种多样，这就决定了研究濒危机制的方法和手段也必须多样化。依靠植物生殖生态学的方法和手段，可以了解濒危植物从种子萌发到开花结实整个生活周期的生物学特点；依靠植物分类学和遗传学方法，可以揭示类群间的关系、进化历史和遗传多样性；依靠植物生态学方法和地理信息系统技术，可以阐明种群的结构、动态和空间分布，以及植物与环境间的关系等问题。多学科交叉合作将成为植物濒危机制研究的趋势。此外，如何将植物濒危机制的研究成果与中国生物多样性保护实践相结合，给政府决策提供理论支撑，制定中国特色的生物多样性保护与管理形式，促进生物多样性保护与社会的可持续发展有机结合，也将成为保护生物学研究的重要内容。