里雨桐,唐凤鸾,孙菲菲,赵 健
(1.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,广西 桂林 541006; 2.桂林医学院药学院,广西 桂林 541004)
白花兜兰(PaphiopedilumemersoniiKoopowitz & P. J. Cribb)为兰科(Orchidaceae)兜兰属多年生半附生或地生植物,为我国特有种,国家1级保护植物,仅分布于广西环江和贵州荔波的喀斯特疏林下岩石上,范围狭窄、生境脆弱。白花兜兰是众多兰科植物中少数几个即开白花又具香味的品种之一,在杂交育种中站有重要地位[1],花朵硕大、花型奇特、颜色清纯亮白,是兜兰属植物中为数不多的花香型品种,具有非常高的观赏价值。最早Koopowitz于1986年在《Orchid Advocate》[2]上发表,白花兜兰发现和研究历史较短。本研究通过对查阅现有文献及网络资源数据库进行分析归纳和整理,从分类学地位、形态特征、产地生境、标本记录及人工繁育等方面进行概述,旨在为白花兜兰的后续研究、资源保护及开发利用提供参考。
兰科(Orchidaceae)是单子叶植物纲(Monocotyledoneae)中高度杂交演化的科,约含700属20000多种(包括亚种及变型)。1999年白花兜兰被收录于《中国植物志》中兰科(Orchidaceae)杓兰亚科(Subfam. Cypripedioideae)兜兰属(Paphiopedilum)宽瓣亚属(Subgen.Brachypetalum)[3]。Chung等[4]对白花兜兰及20种同属植物采用随机扩增多态性DNA标记(Random amplified polymorphic DNA,RAPD)进行UPGMA聚类分析(Unweighted pair-group method with arithmetic means)得到兜兰属种间亲缘关系的系统发育信息,结果表明白花兜兰与同属麻栗坡兜兰(Paphiopedilummalipoense)的亲缘关系最为接近,且与形态学分类结果吻合。白瑞等[5]基于兰科植物中33个品种的叶绿体 rRNA ITS(Ribosomal RNA internal transcribed spacer)序列分析,支持把白花兜兰归并于兜兰属植物,初步完善了白花兜兰系统发育关系。Chung等[6]采用rRNA ITS序列对白花兜兰与长须兜兰(Paphiopedilumsanderianum)进行种间或种内水平上的鉴定和分化,其区域分析显示ITS1、ITS2和5.8S区的长度分别为382~428 bp、207~215 bp和170 bp,ITS位点(包括5.8S区)的同源性为75.9%,显示了白花兜兰种间杂交种独特的系统发育地位。Zhang等[7]根据形态学分类发现白花兜兰叶表面上不存在网格点的特征,区别了宽瓣亚属(Subgen.Brachypetalum)与兜兰属(Paphiopedilum)中其他亚属。
白花兜兰为多年生半附生或地生常绿植物,株高约5 cm,茎短小,常包于二列的叶基内。叶片革质较厚,卵形,长13~17 cm,宽3.0~3.3 cm,先端近尖,基部为叶柄状对折套叠有紫红色斑点。花序近直立,被疏柔毛,顶生,单或多花;花苞片为黄绿色,长约3.8 cm;花大,白色,艳丽,有时带淡紫色色晕,唇瓣为淡黄色晕;被萼较大边缘下弯,侧生萼片常融合为宽椭圆形合萼片,长宽均为4.5 ~ 4.8 cm。花瓣形状各异,近圆形至宽椭圆形,长约6 cm,宽约5 cm;唇部深厚膨大为球状或卵球状,长约3.5 cm,宽3 cm,基部狭窄具短爪,囊口近圆形,囊底具毛;柱短,上有顶生退化雄蕊,下面有柱头,长约 2 cm,宽约 1 cm;花粉粉状或粘性;果实为蒴果[8-13]。植株形态见图1和图2。
白花兜兰因其特殊的生长环境,自然分布极少,仅存于广西木论国家级自然保护区和贵州茂兰国家级自然保护区,共13个居群,586株,地理坐标为东经107°52′10″~108°50′40″,北纬25°06′02″~ 25°20′50″,海拔430~1000 m。白花兜兰生长于喀斯特地区峰丛漏斗和锥峰林上的常绿阔叶混交林下的狭窄岩石缝隙中,岩石裸露面积大,土壤稀少,生长环境恶劣[14]。通过对群落周围环境的研究分析,发现白花兜兰喜阴湿,伴生群落分为乔木、灌木及草本三层见表1,广西鸢尾兰(Oberoniakwangsiensis)及同属植物小叶兜兰(Paphiopedilumbarbigerum)为其主要伴生种[15-16]。NSII(National specimen information iInfrastructure,NSII)中查询标本仅记录一份,收藏于中南林业科技大学林学院森林植物标本馆,馆藏条码为CSFI060495,进一步证实了“植物大熊猫”白花兜兰的稀有程度。
图1 白花兜兰野生植株Fig.1 Wild plants of P. emersonii
图2 白花兜兰开花植株Fig.2 Flowering plants of P. emersonii
表1 白花兜兰群落伴生植物
续表1 白花兜兰群落伴生植物Table 1 Concomitant plant of P. emersonii community
白花兜兰具有极高的观赏价值,但对自然环境要求苛刻,加上近年来人为开荒及盗采等因素,导致白花兜兰资源严重破坏,濒临灭绝。因此科研人员对白花兜兰的人工培育做了大量研究,发现影响其种子无菌萌发的主要因素为植物生长调节剂、有机添加物及培养基中盐浓度[17-18],此外添加活性炭有利于种子萌发和幼苗生长,原因可能是活性炭为种子萌发提供了模拟黑暗环境以及吸附了萌发过程中产生的有害物质。王莲辉[19]、田凡[20]、张梅[21]和杨利平[22]等先后对白花兜兰种子无菌萌发及组织培养进行研究,发现萌发最适培养基为:1/2 MS+椰乳100 mL/L+蔗糖2.0%+琼脂0.6%,生根最佳培养基为:1/2 MS+IBA 0.2 mg/L + 活性炭2 g/L+蔗糖2.0 %+琼脂0.6%。中国知网专利数据库检索出自1986年发现白花兜兰以来相关专利共10项,主要集中于繁育和种植领域见表 2,佐证了其自然资源的稀缺和高度的开发利用价值。
表2 白花兜兰相关专利Table 2 Related patents of P. emersonii community
续表2 白花兜兰相关专利Table 2 Related patents of P. emersonii community
白花兜兰为极小种群野生植物。白花兜兰因花朵硕大、花型奇特、颜色清纯亮白、带花香等特点而具有非常高的观赏价值,被奉为兜兰精品,被赋予“仙履”、“女神的拖鞋”等美称。科研工作者对白花兜兰的研究主要集中在分类学地位、形态、杂交育种、保护遗传学、引种等方面,但在迁地保护和引种驯化以及药用价值研究方面有待加强。
在迁地保护和引种驯化方面,需要通过分子标记技术进行遗传多样性分析,解决野生资源保护、引种群体规模、引种群体基因组成和结构问题,制订科学合理的采样策略;需要开展植物营养学研究,选择配制适宜的栽培基质,并营造符合生长发育的环境条件,解决引种驯化的栽培基质、环境和营养管理问题;需要进行种子萌发和幼苗繁殖研究,能快速批量培育高品质白花兜兰种苗,解决其人工栽培和引种回归中的种源瓶颈和繁殖技术问题。
白花兜兰在药用价值方面研究匮乏。笔者对兰科其他物种的化学成分、药理活性分析发现,分离得到的菲类、酯类、联苯类、黄酮、甾体、醛类、多糖及生物碱类化合物中很多具有明确的药理活性,如抗炎、抗病毒、抗氧化、降血糖、降血脂、增强机体免疫力、促进血液循环等作用[23-28],推测开展白花兜兰药用价值研究具有一定前景,白花兜兰的化学成分研究对白花兜兰资源的保护和开发利用具有重要意义。