几个小麦品种品质性状遗传特性分析

张媛菲，彭绍峰，郭军伟，雷全奎，王洁琼，吕树作，2

(1 洛阳农林科学院/洛阳市作物分子生物学与种质创新重点实验室，河南洛阳 471023；2 华大基因洛阳农业创新中心，河南洛阳 471023)

近年来，优质小麦育种已成为小麦育种工作的一个重要方向。选择合适的亲本配组是搞好小麦优质育种的前提。通过对亲本材料各性状配合力等相关遗传特性的分析，选择对优良品质性状有较高遗传传递力的杂交组合，有利于尽快选育出品质更好的新品系[1，2]。很多学者在小麦品质性状遗传特性方面开展了比较深入的研究。唐建卫等[3]指出小麦湿面筋含量和面筋指数是由多基因控制的数量性状，不仅受加性和显性效应影响，还存在非等位基因间互作。湿面筋含量的遗传受显性基因控制，在低世代即可表现出来，容易选择，而面筋指数受隐性基因控制，早代选择困难。张利等[4]研究表明，小麦面粉蛋白质含量、沉淀值和面团流变学特性主要受基因的加性效应影响。这些研究结果揭示了一些小麦品质性状的遗传规律，但由于不同亲本材料遗传背景存在差异，具体性状上的遗传特性如一般配合力(GCA)效应值、不同组合中的特殊配合力(SCA)效应值及杂交优势等还需要具体分析。为了了解育种材料的遗传特性，选出具有良好遗传特性的材料和更符合育种期望的杂交组合，本试验选用10个小麦品种(系)作为亲本材料，按照不完全双列杂交设计，对F1代品质相关性状的杂交优势表现及配合力等特性进行分析，以期对上述材料的遗传特性和杂交配组有更准确的认识，为优质育种骨干亲本的确定和配组原则提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料与试验设计

试验材料：10个小麦品种(系)分别为郑麦366、新麦26、丰德存麦5号、丰德存麦13、中洛1号、周麦36、周麦33、藁优5766、洛麦41、洛麦47。其中，洛麦41、洛麦47为洛阳农林科学院选育的2个新品系。试验按照5×5NCII不完全双列杂交设计，配置25个杂交组合。所有组合的杂交籽粒收获后，于同年秋季播种，将25个组合及10个亲本材料按随机区组种植，3次重复，2行区，行长1.5 m，行距20 cm，株距3 cm。按照高产试验田标准统一进行田间管理。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 产量和千粒质量

每个材料及其组合全部收获脱粒后晾晒至贮藏条件(含水量13%以下)，进行产量和千粒质量测定。

1.2.2 湿面筋含量和面筋指数

湿面筋含量利用2200型面筋数量和质量测定系统(瑞典Perten公司)，按GB/T5506.2-2008方法测定；面筋指数用Perten Centrifuge 2015离心机的面筋筛离心后进行测定，计算公式为：面筋指数=面筋筛上留存的面筋/(面筋筛上留存的面筋+过筛的面筋)×100。

1.2.3 稳定时间和吸水率

稳定时间和吸水率采用Perten公司的Micro-doughLAB微型小麦粉质测定仪按GB/T14614-1993方法测定。

1.2.4 蛋白含量和沉降值

蛋白含量利用Perten近红外品质测定仪(Inframatic 9200)进行全粒扫描；沉降值采用Brabender公司专用设备，按Zeleny沉降值试验方法测定。

1.3 数据分析

杂种优势=(F1-MP)/MP×100%

式中：F1为杂交组合某性状的均值，MP为双亲对应性状的均值[5，6]。

配合力分析参考文献[7]的不完全双列杂交NCII统计方法，对所有组合及亲本的测定指标进行分析。

方差分析和相关性分析采用DPS(Version9.5)统计软件进行。

2 结果与分析

2.1 各组合所有性状杂种优势分析

计算得到各组合各性状的杂种优势值于表1。除产量性状杂种优势平均值为负值外，其它均为正值，表明小麦品质相关性状在F1代均呈现明显的杂交优势，证明品质性状可以通过杂交育种实现改良。产量性状杂种优势值最大的组合是洛麦41×丰德存麦13，千粒质量、吸水率和稳定时间3个性状杂种优势值最大的均为郑麦366×藁优5766，面筋指数杂种优势值最大的是中洛1号×丰德存麦13，沉降值杂种优势值最大的组合是洛麦47×丰德存麦13，湿面筋含量和蛋白含量均在洛麦47×丰德存麦5号中表现出最强杂种优势。此外，洛麦47参与的所有组合在产量上均表现负向杂种优势，但在其它性状上杂种优势值表现较好，说明该亲本材料产量性状的杂种优势效应差，而在品质指标性状上杂种优势突出；由中洛1号、周麦33和藁优5766配组的组合在稳定时间性状上杂种优势值均为正值，说明这3个亲本材料在稳定时间性状方面具有突出的杂交优势，其亲本组合后代中易获得该性状表现突出的品系。

综合分析，产量性状在25个组合中有10个组合的杂种优势值为负值，而且其平均值也为负值，表明虽然60%组合呈现正向优势，但负向优势更明显，产量性状难以快速大幅度提高，在优质育种中应注意对高产亲本的持续利用，以实现对产量性状的改善；只有3个组合的千粒质量性状表现出负向的杂种优势，正向杂种优势占比88%，表明该性状易于改良提高，产量三要素中可以重点对千粒质量进行改良；湿面筋含量、蛋白含量、吸水率这三个性状在多数组合中表现为负向杂种优势，但其均值反映出整体正向杂种优势略高于负向杂种优势，表明这3个性状的改善需要注意亲本的选择，并需对后代及时进行追踪检测；稳定时间杂种优势平均值为46.65%，在所有性状中表现出最大的正向杂种优势，变幅也最大，为-45.77%～225.27%，说明该性状杂交优势明显，即使稳定时间一般的亲本组合，也可能选出稳定时间较长的后代品系。沉降值和面筋指数性状的杂种优势虽然没有稳定时间表现那么突出，但也表现出相似趋势，因此在亲本选择时对这些性状可以放宽选择标准。

表1 各组合性状杂种优势均值 %

2.2 各性状配合力方差分析

对F1代各性状的表现、亲本的一般配合力(GCA)效应值和组合特殊配合力( SCA)效应值进行方差分析(表2)，结果显示，F1代各性状值在不同基因型间差异显著；亲本的GCA效应值和各组合SCA效应值均差异显著，且大部分都达到极显著水平，吸水率和蛋白含量的SCA效应值差异达显著水平。因此，可以进一步对这些性状的配合力效应进行比较分析。

表2 各性状配合力方差分析结果

2.3 各亲本一般配合力效应分析

一般配合力(GCA)为加性遗传效应的概括度量，可以固定遗传，效应值越高，杂交组合多数表现越好，也表明某性状遗传到后代的可能性就越大[1，2]。

从表3可知，各亲本不同性状的GCA值差别较大，不同亲本相同性状的GCA值也不同。总体而言，产量性状GCA值差异最大，其中最大的为丰德存麦13，最小的为洛麦47；千粒质量GCA值最大的为周麦36；沉降值性状GCA值最大的为新麦26；湿面筋含量和蛋白含量GCA值最大的为洛麦47；面筋指数GCA值最大的为周麦33；吸水率和稳定时间GCA值最大的为藁优5766，这些品种可以用作特异种质进行相关性状的改良。

统计分析显示，新麦26、洛麦41、洛麦47和藁优5766这5个材料在多个品质性状上均具有较大GCA值，表明其在对应品质性状上有较好遗传特性，可以作为相应性状品质改良的亲本；丰德存麦13的产量和千粒质量性状GCA值较大，但大部分品质性状指标GCA值为负值，表明此亲本材料对品质性状的加性效应影响较小，对产量性状影响较大，可作产量改良亲本使用。

表3 亲本各性状的一般配合力效应(GCA)值

2.4 各组合的特殊配合力效应分析

特殊配合力(SCA)为基因的非加性效应概括度量，是产生杂种优势的部分，反映两个特定亲本间杂交组合的具体配合效应，与该双亲在其它杂交组合中的具体表现无关[2]。

从表4可以看出，不同组合同一性状的SCA效应值差别很大。其中组合洛麦47×丰德存麦5号千粒质量、湿面筋含量、蛋白含量这3个性状的SCA效应值均为最大；组合洛麦47×丰德存麦13沉降值和面筋指数这两个性状的SCA效应值最大；产量SCA效应值最大的是组合新麦26×丰德存麦5号；吸水率SCA值最大的是郑麦366×藁优5766；稳定时间SCA效应值最大的组合是中洛1号×丰德存麦5号。

GCA值一定时，SCA效应值越大，说明该组合后代在该性状上改良的趋势越强[1，8，9]。结合上述分析，洛麦47×丰德存麦13、洛麦47×丰德存麦5号、郑麦366×藁优5766组合在多个指标性状上都表现出最大的SCA效应值，且GCA效应值分析显示这些亲本也有较大的GCA值，表明上述杂交组合在对应性状上有较大突破潜力，在优质育种中可以作为重点组合选育。

另外同一组合各性状SCA值间差别也较大，因此在进行育种选配时，针对某项特定性状的改良宜选择对应性状SCA表现好的亲本组合，以最大可能实现对目标性状的改良。

表4 各组合不同性状的特殊配合力(SCA)效应值

2.5 各性状F1值、杂种优势和配合力的相关性分析

将F1代各性状均值、杂种优势值、特殊配合力效应值(SCA)和双亲一般配合力效应值之和(GCAs)进行相关性分析。结果表明(表5)，F1值同双亲一般配合力之和(GCAs)均呈极显著相关(r>0.7)，可见双亲的一般配合力对F1代影响很大，也验证了沉降值、湿面筋含量、蛋白含量和面筋指数等性状受加性遗传效应影响[3，4，10～12]，杂交配组时应当选择对应性状GCA值表现好的亲本。

沉降值F1值同杂种优势无显著相关，且其杂种优势值同GCAs和SCA值呈显著负相关。吸水率F1值同SCA值之间、杂种优势值和GCAs之间无显著相关性，杂种优势值同F1值虽然显著相关，但相关系数偏小，表明其杂种优势作用有限。因此，此两个性状改良应该选择表现较好的亲本；面筋指数和稳定时间的F1值同杂种优势值、杂种优势值同GCAs之间均无显著相关，且稳定时间的杂种优势值与SCA值也无显著相关。另外两者的F1值虽然与特殊配合力显著相关，但相关系数均较小，性状受配组影响较小。在亲本选配时，重点选择一般配合力较高的骨干亲本。产量、千粒质量、湿面筋含量、蛋白含量4个性状在F1值、杂种优势值和配合力之间均呈极显著相关，反映其不仅受亲本的一般配合力影响，还与亲本配组密切相关，因此应在注重骨干亲本的同时，做好组合配置。

表5 F1各性状均值、杂种优势值和配合力的相关系数

3 结论与讨论

本文对所配组合F1代相关性状进行了遗传特性分析，杂种优势分析表明千粒质量正向杂交优势突出，可以通过提高千粒重实现产量的提升，同时要注意高产亲本的持续利用；品质性状中的湿面筋含量、蛋白含量和吸水率表现出微弱的整体正向杂种优势，需要选择自身表现较好的亲本通过杂交改善这些性状；稳定时间、沉降值、面筋指数这3个性状正向优势明显，在亲本的选择上可以放宽标准。

配合力分析表明，新麦26、洛麦47、藁优5766及洛麦41可以作为综合性状优良的优质育种亲本；丰德存麦13可以作为提升产量的亲本多加利用；组合洛麦47×丰德存麦13、洛麦47×丰德存麦5号、郑麦366×藁优5766可作为重点组合观察选择。

相关性分析发现各性状F1表现值同双亲的GCA值均呈极显著相关，揭示了各性状均受基因加性效应影响，优质育种中要特别注意骨干亲本的选择和培育。具体性状分析表明，产量、千粒质量、湿面筋和蛋白含量受基因加性效应和非加性效应共同影响，应同时考虑亲本的GCA值和组合的SCA值，当亲本的GCA值和组合的SCA值均较高时，更有利于对性状的利用和改良[13～20]；沉降值、吸水率、面筋指数和稳定时间受组合影响均较小，需注重亲本性状表现，但面筋指数和稳定时间的正向杂种优势较好，可放宽选择标准。

产量和千粒质量性状虽然不是衡量小麦品质优劣的直接指标性状，但小麦优质育种在注重品质性状同时也需要兼顾产量要求，故本文也对其进行了分析。上文各项分析显示产量的改善是一个逐步提高的过程，在小麦优质育种中要兼顾产量性状，应该注意高产亲本的持续利用。如本试验中丰德存麦13产量性状GCA值最大，而洛麦47产量性状GCA值最小，但两者的组合洛麦47×丰德存麦13产量性状表现出较大的SCA效应值和杂种优势值，且多个品质性状SCA值表现良好，这表明该组合后代中存在品质和产量均较好品系的可能性较大。上述结果揭示可以通过采用产量性状遗传性强的亲本进行杂交配组来改良品质好但产量较低的品种，但亲本的配组要合适。如本试验中新麦26产量性状的GCA值也较低，但其与丰德存麦13的杂交组合产量的SCA值表现一般，说明该组合后代产量性状的优势并不太明显。因此，若要兼顾小麦品质和产量性状，在选育过程中既要选择性状表现较好的亲本，也要做好组合配置，并对后代性状进行早期追踪观察，尽早掌握选择方向。另外千粒质量杂种优势明显，可作为产量提高的一个突破要素重点关注，但其同其它产量要素的协调关系有待进一步讨论。

由于每个性状遗传背景的复杂性，同一个杂交组合的很多性状之间都存在或多或少此消彼长的特性，本文也存在同一个配组中F1代各性状之间杂种优势呈相反趋势的情况，比如洛麦47×藁优5766组合中，产量性状杂种优势为负，而其它多个品质性状正向优势明显，这也反映出在优质育种中要兼顾多个品质指标及产量性状的难度更大。因此，在进行优质育种杂交配组时，要对亲本材料各性状的配合力等遗传特性有更详细全面的了解，以对某性状进行针对性改良为目标进行的组合配置才更加符合育种预期，更易获得优良的杂交后代新品系。