(贵州大学林学院/贵州省森林资源与环境研究中心, 贵阳 550025)
油茶(Camelliaoleifera)是山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia)中以油料生产为主的植物的总称,为常绿灌木或小乔木,是我国特有的木本油料树种之一,与油橄榄、油棕、椰子并称世界四大木本油料树种[1]。茶油不饱和脂肪酸含量达90%以上,色清质纯,营养丰富,耐储藏,易被人体吸收,是优质食用油之一,越来越受到大众的青睐[2]。目前,我国已有油茶林面积约447万hm2,但油茶单位面积产量较低,油茶花而不实、坐果率低、产量低的现象已成为油茶产业发展的瓶颈问题。本课题组前期研究表明,油茶为典型的雌雄同花植物,油茶自花授粉结实率远低于异花授粉,生产中需配置授粉树[3,4]。因此,明确油茶品种的授粉结实特性,在生产中合理配置油茶授粉树,是提高油茶产量和品质的关键措施之一。
目前关于油茶主栽品种授粉树配置的研究鲜有报道。本研究以4个国审油茶良种华硕[5]、华金[6]、华鑫[7]和湘林XLC 15[8]为试材,通过4个品种间的正反交杂交授粉试验,研究授粉树配置对结实情况的影响,找出各品种最适宜配置的授粉树,提高其坐果率、结实率等,从而为主栽良种在生产中产量和经济效益的提高提供参考。
试验在贵州大学油茶科研工作站进行。该地位于东经106°66′,北纬26°45′,属于亚热带湿润温和型气候,年平均气温为15.3 ℃,年均日照时数1 148.3 h,年降水量1 129.5 mm,年降雪日数少,平均仅为11.3 d。试验地为山地红黄壤,各组试验立地条件和水肥管理一致,适宜油茶生长。
试验材料为华硕、华金、华鑫、湘林XLC 15(分别用A、B、C、D表示),树高约1.5 m,皆为高接换冠5年正常开花结实无病虫害的油茶树。用这4个材料进行正、反交授粉处理,以自花授粉和自然授粉为对照,分别用ck1和ck2表示,共20个组合,授粉组合设计见表1。
表1 授粉组合设计
1.3.1开花物候期观察
在田间每品种随机选取30株油茶,记录初花期(5%~25%花朵开放期)、盛花期(25%~75%花朵开放期)、末花期(75%及以上花朵开放期)3个物候指标,开花以花蕊初露为依据,每天进行观测并记录。
1.3.2花粉量测定及花粉生活力测定
单花药花粉量的测定参照袁德义等[9]的方法,在盛花期进行。花粉生活力的测定采用花粉离体萌发法[10],所使用的优化培养基成分为:10%蔗糖+1%琼脂。操作步骤:将待测花粉均匀撒播于培养基表面,放入湿润的培养皿中,置于25 ℃恒温培养箱中暗培养,4 h后在Olympus显微镜下观察花粉萌发情况。每个品种进行3次重复,每个重复随机选取5个视野,每个视野统计花粉粒数大于50粒。萌发标准为观测到的花粉管的长度超过花粉粒的直径。取15个视野的平均花粉萌发率为该品种的花粉萌发率。
花粉萌发率(%)=(花粉萌发数/花粉总数)×100%。
1.3.3授粉试验及坐果率调查
试验采用完全随机设计。选择树势均一,生长良好的树,每3株为一个小区,重复3次。在每株树冠中部外围均匀选取健壮结果枝上的花40朵,对处于盛花期的各母本品种进行去雄授粉,套袋并挂牌标记。授粉2周后拆袋。翌年3月初调查各授粉组合的坐果率。
坐果率(%)=(坐果总数/授粉花朵总数)×100%。
1.3.4品种性状的调查
果实成熟时,每个组合随机采摘20个果实并统计每个组合结实率。利用分析天平测量种子百粒重,统计每个果实可育种子数。
结实率(%)=(结实果数/授粉花朵总数)×100%。
采用Excel 2007软件对数据进行统计并作图,采用SPSS 17.0软件对试验结果进行数据分析。
对供试品种进行花期物候观察记录,结果见表2。
花期相遇是选择最佳授粉组合的重要条件,对于任何树种,盛花期是最佳的授粉期[11]。可看出,4个不同油茶品种的花期一般始于10月下旬,持续35~40 d,盛花期为17~22 d。各品种的3个花期出现时间基本一致,品种间至少有15 d的盛花可配期,因此各品种有充足的时间相互授粉。
表2 4个油茶品种花期统计
花粉量与花粉萌发率是油茶授粉品种选择的重要依据之一。各品种单花药花粉数量和花粉萌发率的测定结果见表3。由表3可知,花粉量从大到小依次为华金>华硕>华鑫>湘林XLC 15,花粉萌发率从高到低依次为华金>华鑫>湘林XLC 15>华硕。其中华金花粉量最多,而湘林XLC 15花粉量最少。华硕、华金、华鑫和湘林XLC 15的新鲜花粉在10%蔗糖+1%琼脂培养基上萌发率均大于43%。故从花粉数量和花粉活力方面考虑,所选4个油茶品种均可用作授粉树配置的备选品种。
注:小写字母表示5%水平下的显著性差异。这些字母仅仅表示的是相应组合上的差异(例如第一组是由A×A,A×B,A×C,A×D组成,那在这组上的字母仅仅表示这组里面的差异情况,不涉及其他4组)。下同。图1 不同授粉组合结实率
表3 不同品种花粉数量和花粉萌发率
由表4可知,除了华金自交的坐果率较高(80%)外,华硕、华鑫和湘林XLC 15自交的坐果率均很低,分别为26.5%、27.6%、22.4%。经不同品种授粉后,华硕、华鑫和湘林XLC 15的坐果率均有提高,且不同授粉组合间效果差异显著,其中湘林XLC 15授粉后华硕坐果率最高,较华硕自交提高了56.8%,华鑫授粉后华硕坐果率最低,但也比自交提高了44.5%,且亦高于自然授粉。对于华金而言,华鑫和湘林XLC 15授粉显著提高了华金坐果率,并且高于自然授粉,其中以湘林XLC 15授粉坐果率最高,比华金自交增加了7%,华硕授粉的坐果率小于华金自交,大于自然授粉。对于华鑫而言,华硕、华金和湘林XLC 15授粉显著提高了华鑫的坐果率,并且均高于自然授粉,其中以湘林XLC 15授粉坐果率最高,华硕授粉坐果率次之,二者差异不显著;对于湘林XLC 15而言,华硕、华金和华鑫授粉显著提高了湘林XLC 15坐果率,且都高于自然授粉,其中以华鑫授粉坐果率最高,比湘林XLC 15自交增加了59.4%。
从图1可以看出,华硕自交结实率较低,只有16.33%,华金、华鑫、湘林XLC 15均显著提高了华硕的结实率,且均高于华硕自然授粉条件下的结实率,其中以华金授粉的结实率最高,较自交增加了57.84%。华金自交结实率为67.2%,只有湘林XLC 15授粉提高了华金的结实率,比自交增加了12%,并显著高于自然授粉条件下的结实率,其余授粉品种授粉均显著降低了华金的结实率。华鑫自交结实率较低,只有14.1%,华硕、华金、湘林XLC 15均显著提高了华鑫的结实率,其中以湘林XLC 15授粉的结实率最高,较自交增加了30.9%,并显著高于自然授粉条件下的结实率。对于湘林XLC 15来说,3个异花授粉处理和自然授粉处理对其结实率的影响均达到极显著水平,其自花授粉组合结实率分别仅为湘林XLC 15×华硕、湘林XLC 15×华金、湘林XLC 15×华鑫和自然授粉处理结实率的30.2%、19.3%、19.9%和22.2%,可见华金对其结实率影响最大,华鑫对其结实率影响次之。
表4 油茶各授粉组合的坐果情况 单位:%
由图2可以看出,华硕、华金、华鑫和湘林XLC 15的自花授粉组合平均可育种子数分别为2.25、7.25、3.17和2.09,均为各自授粉组合中最少,使这4个品种平均可育种子数提升最多的授粉品种为华金、华鑫、华硕和华鑫,较自交时分别提高了18.25%、7.45%、16.28%和9.51%。华硕各异花授粉组合平均可育种子数均高于自然授粉条件下的平均可育种子数,但相互间没有呈现显著差异。华金各异花授粉组合中只有华金×华硕的平均可育种子数小于自然授粉条件下的平均可育种子数,但两者差异不显著。华鑫各异花授粉组合的平均可育种子数均显著大于自然授粉条件下的平均可育种子数。湘林XLC 15各异花授粉组合中只有湘林XLC 15×华硕的平均可育种子数小于自然授粉条件下的平均可育种子数,但两者没有呈现显著差异。
粒重是杂交当代对产量杂种优势影响最大的因素[12],由图3可知,各品种不同授粉组合种子百粒重之间呈现出一定的差异,但总体看来所有授粉组合中各自花授粉组合种子百粒重均为5个组合中最重。
图2 不同授粉组合可育种子平均数
图3 不同品种授粉组合种子百粒重
华硕、华金、华鑫和湘林XLC 15的自花授粉种子百粒重分别为69.5 g、146.4 g、91.4 g和84.5 g。华硕×华金的种子百粒重是华硕杂交组合中最重的,显著高于其他杂交组合;华金×华鑫的种子百粒重是华金杂交组合中最重的,且各杂交组合间未呈现出显著差异;华鑫×华金的种子百粒重是华鑫杂交组合中最重的,其他杂交授粉组合间差异不显著;湘林XLC 15×华鑫的种子百粒重是湘林XLC 15杂交组合中最重的,且各杂交组合间差异显著。
提高油茶产量和品质重要的途径之一是选择适合的授粉树,因为不同油茶花柱接受外源花粉的能力以及在同外源花粉的亲和力上有差异,所以对授粉树品种有很强的选择性。授粉树不同,油茶的坐果率和结实率也有较大差异,亲和力越强的油茶组合,坐果率越高。王倩等在燕山板栗品种配置研究中发现,异花授粉对坐果率和结实率有显著影响[13]。赵改荣等在甜樱桃品种授粉试验研究中表明,异花授粉显著提高了甜樱桃的坐果率[14]。刘晓华在扁桃授粉品种组合筛选试验中表明,扁桃绝大多数品种是异花授粉结实,对授粉品种有一定选择性,极少数品种虽可自花授粉结实,但结实率很低[15]。李仙兰在漾濞大泡核桃授粉品种选择试验中发现,异花授粉能显著提高漾濞大泡核桃坐果率和果实保存率(产量)[16]。本试验通过对4个油茶品种的坐果率和结实率的研究,结果表明,4个品种中,除华金外,异花授粉均能显著提高其坐果率和结实率,就坐果率而言,华硕与最佳授粉品种杂交后坐果率是自交的3.1倍、华鑫是自交的1.9倍、湘林XLC 15是自交的3.7倍;就结实率而言,华硕与最佳授粉品种杂交后结实率是自交的4.5倍、华鑫是自交的3.2倍、湘林XLC 15是自交的5倍。本实验结果与前人的观点大致相同,根据主栽品种来合理的配置授粉树,油茶的产量和品质可以得到大幅提升。
不同品种间油茶可配性的高低决定了杂交后产量提升的幅度,可配性越高的2个品种,杂交后产量也越高。本试验针对授粉品种对可育种子数的影响结果表明,4种油茶,最后筛选出来的每个品种的最适授粉品种同时也是使其可育种子数提升最多的授粉品种。
研究结果表明,华硕、华鑫和湘林XLC 15自交坐果率和结实率均很低,需配置授粉树。这与廖婷[17]认为油茶为自交不亲的植物的观点一致。华金自交坐果率和结实率较高,具有一定的自交亲和能力,这与张日清等[18]、陈永忠等[19]、杜洋文等[20]、庄瑞林等[21]、王欢等[22]的研究认为“油茶不但自花可孕,而且有的自花授粉率还很高”的结论相符。但是考虑到丰产目标,部分品种异花授粉优于华金自花授粉,因此生产中需要根据主栽树种来科学合理配置授粉树。
4个供试品种的花器发育正常,具有足够的花粉量和较高的花粉萌发率,盛花期相遇,具备互为授粉品种的基本条件。油茶授粉树配置的主要目标在于提高产量,产量由坐果率、结实率、每个果实种子数和种粒重决定[13]。试验结果筛选出供试品种适宜授粉组合方案为:华金是华硕的优良授粉品种;华鑫和湘林XLC 15是华金的优良授粉品种;湘林XLC 15和华硕是华鑫的优良授粉品种;华鑫是湘林XLC 15的优良授粉品种。