放牧和刈割对羊草形态可塑性的影响

胡柳,张宇乐,程艺凡,吴梦莉,李寻,黄文文

（河南科技学院资源与环境学院,河南新乡453003）

我国草原资源十分丰富,草地面积在世界排名第二,草地不仅为畜牧业提供了丰富的资源,也为中国北方形成了一道天然的生态屏障[1],然而草地退化的步伐却没能随着人们生活质量提高和环境保护意识增强而减缓.草原生态系统在一定程度上具有恢复能力,但是随着畜牧业的发展,牧民一味追求效益,没有控制放牧的数量,放牧程度超过了草地的承受范围,草地再生长的速度越发缓慢,草地退化越来越严重[2].

内蒙古具有特殊的地理位置,它拥有广阔的草原,面积居世界前列,位于其中部的锡林浩特白音锡勒牧场有丰富的牧草来源.在白音锡勒牧场广泛分布着营养丰富且产量高的禾本科牧草——羊草.这种草耐践踏、耐放牧,绵羊和山羊喜食,所以称之为羊草.羊草作为草原上的重要建群种之一,品质良好、生长旺盛,其地上部生物量在群落中占有极大的百分比,因此羊草的质量影响着畜牧业的发展[3].羊草在寒冷、干燥地区生长良好,耐干旱、耐盐碱,春季生长时间早,秋季枯萎时间晚,能在较长的时间内提供较多的青饲料[4-5].羊草发达的地下根茎对水土流失有一定的防治作用,因此羊草还对环境保护有重要的意义.但近年来,成群结队的牛羊破坏了羊草的生长,草原上羊草数量开始降低,羊草的功能性性状也发生了改变.

锡林郭勒是典型的半干旱草原,其草地的主要利用方式是放牧[6].放牧是最简单最经济的家畜饲养方式,在草原上自由放牧或在一定地域上进行围栏放牧是目前我国牧区对草原利用的主要方式[7].放牧具有双面性.一方面,放牧可以破坏草原生态系统,降低生产力；另一方面,如果适度放牧,对植物的生长反而有促进功能[8].迄今为止,很多人对放牧仍有误解,认为放牧只会损害草地,把环境恶化的原因一味地归于放牧,放牧对植物的直接影响主要通过植物的性状表达出来.植物性状是指可以直接观看或测量的植物特征,是物种自出现之后在环境的作用下生长发育的结果,能够客观表达植物对外部环境而形成的生物学特征[9].

刈割也是草地的普遍利用方式,它可以解决饲草的季节供应以及丰缺年饲草的生长不均衡等问题[10].一定时期内将草原植物的地上部全部剪掉,储蓄起来以供冬季植物稀少时动物食用.刈割能够去除地表凋落物,减少对植物根系的遮挡,使地表温度升高,能够促进植物发芽生长,对植物的功能性性状也有一定的影响；同时留下的植物根茎高度适宜,不会破坏物种多样性.与此同时,枯落物的减少,使得群落组成发生变化,进而影响到羊草的性状[11].与放牧相比,刈割没有牛羊无规律的啃食、践踏,也没有牛羊粪便的遗留,因而两者对羊草的形态可塑性有不同的影响[12].不同的刈割制度对羊草性状有不同的影响,主要通过刈割开始和结束的时间、刈割次数、刈割的强弱来表现[13],适宜的刈割制度对羊草的生长具有积极意义.

研究表明,放牧对草地的影响并不是单一的,而是对植物多个方面有着促进或抑制作用.放牧对草地的影响常随放牧强度、放牧方式、放牧时间的不同而发生变化[14].但并不是只要放牧就会破坏植物的生长和性状,适度放牧可以增加物种多样性,促进草地改良,这是因为草食家畜唾液中含有一些对植物生长有刺激作用的未知因子[15].过度放牧会使草地多样性降低,均匀度也会呈现降低趋势,随放牧强度增加,牧草的再生能力降低,其叶片数、株高等均下降[16-17].刈割对羊草的影响在短时间内没有明显的差异,随着时间的推移,持续的刈割可以显著降低羊草的株高和地上部的生物量[13].为了探索放牧和刈割对草原的影响,本研究在锡林郭勒盟草原上的白音锡勒牧场选定了围封20 a 和40 a 的草场作为对照,同时选定放牧和刈割处理的草场作为两个不同处理,测定了放牧和刈割处理下草原羊草形态可塑性的变化,以期为草原的利用提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验地设在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站,位于内蒙古自治区所辖的锡林郭勒盟（XilinGol League）,地处东经116°40′30″～116°40′50″,北纬43°32′45″～43°33′10″之间,海拔大概1 200 m左右.属于北部温带半干旱气候,冬季时寒冷干燥,但夏季受季风影响较为湿润,春秋季伴有大风.年积温和年均温分别为2 496.95 ℃、-0.4 ℃.月平均最低温度和月最高温度在一月和七月,为-21.6 ℃和19 ℃,无霜期达91 d,具有光、热、水同期的特点.年降水约为358.4 mm,五月到九月的降水量占大部分,此时的温度适合植物生长,加上充足的水分,植物生长得快.该地植被以草原为主,大针茅和羊草为其优势种[18-20].

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计 本试验一共设置了4 个处理,分别为放牧、刈割（过道）、围封20 a 和围封40 a.放牧样地位于锡林浩特锡林郭勒盟白音锡勒丹锡高速附近,该样地放牧年限长,羊草分布广泛,具有代表性.研究时选择丹锡高速道路旁边的草地,用样方框随机选取12 个样方,每个样方大小为1 m×1 m.

刈割样地位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站（简称定位站）所管辖的样地,定位站草地密集分布,每年七月底会选择几条过道,用割草机将植物齐地面割下,本次实验总共选择三条过道进行研究,每条过道选择一个样方,每个样方大小为50 cm×50 cm,共计3 个样方.

为更好地研究草原生态系统,定位站样地内设有多种围封年限的样地.围封是目前使用范围最广、效果最好的草地恢复措施[21],研究表明：围封对物种多样性有显著提高的作用,此外还可增加植物生产力,提高牧草质量,恢复土壤肥力,改善植物群落结构[22-25].本研究选择围封20 a 和围封40 a 的样地作为对照,每个年限随机选取3 个样方,每个样方大小为50 cm×50 cm,共计6 个样方.

1.2.2 研究内容 与围封20 a 和围封40 a 草场相比,不同放牧强度和刈割强度对羊草形态可塑性（株高、叶长、叶宽、叶片数）的影响.

2018 年8 月中下旬,在植物生长量最高峰时,对试验样地内的21 个样方用1 m×1 m 的样方框和卷尺测量出50 cm×50 cm 的样方,测定样方内的物种组成,野外随机选择3 株羊草,记录羊草的以下指标：

株高：野外用直尺测量每株羊草的自然高度；

叶长：每株羊草随机选择3 个叶片,用直尺测量其长度；

叶宽：每株羊草随机选择3 个叶片,用直尺测量每片叶子最宽部位的值；

叶片数：每株羊草所有的叶片数之和；

茎粗：用游标卡尺测量植株直径长度；

生物量：将在野外采集的羊草植株放烘箱中于68 ℃条件下烘干48 h,使羊草中的水分全部烘干,达到恒质量.再对其称质量,记录其数值为生物量.

1.3 数据处理

使用单因素方差分析方法来研究放牧和刈割对羊草株高、叶长、叶宽和叶片数的影响,选取显著水平5%.

统计分析使用SPSS 软件包（SPSS 18.0 for windows,SPSS Inc.,Chicago,IL,USA）.使用SigmaPlot 软件包绘图（SigmaPlot for Windows Version 12.5 Build 10.0.0.54；Systat Software,Inc.,GmbH,Germany）.

2 结果与分析

2.1 放牧和刈割对羊草植物性状的影响

单因素方差分析结果表明,放牧与刈割处理、围封20 a 和围封40 a 之间的株高差异极显著（P＜0.01）,与刈割相比,放牧处理草场羊草的株高降低了78.28%（P＜0.01）；与围封20 a 相比,放牧处理草场羊草的株高降低了80.89%（P＜0.01）；与围封40 a 相比,放牧处理草场羊草的株高降低了79.49%（P＜0.01）.刈割与围封20 a 和围封40 a 之间的株高差异不显著（P=0.151,P=0.586）.与围封20 a 相比,刈割处理草场羊草的株高降低了12.02%（P=0.151）,与围封40 a 相比,刈割处理草场羊草的株高降低了5.08%（P=0.586）,其结果如表1和图1 所示.

表1 放牧、刈割、围封20 a 和围封40 a 羊草的形态可塑性Tab.1 Morphological plasticity of Leymus chinensis after grazing,mowing,and 20 and 40 years of enclosure

图1 放牧和刈割对羊草株高的影响Fig.1 Effects of grazing and mowing on plant height of Leymus chinensis

放牧与刈割处理、围封20 a 和围封40 a 之间的叶长差异极显著（P＜0.01）,与刈割相比,放牧处理草场羊草的叶长降低了66.4%（P＜0.01）；与围封20 a 相比,放牧处理草场羊草的叶长降低了70.60%（P＜0.01）；与围封40 a 相比,放牧处理草场羊草的叶长降低了65.89%（P＜0.01）.刈割与围封20 a 和围封40 a 之间的叶长差异不显著（P=0.291,P=0.922）,与围封20 a 相比,刈割处理草场羊草的叶长降低了12.50%（P=0.291）,与围封40 a 相比,放牧处理草场羊草的叶长增加了1.54%（P=0.922）,其结果如表1 和图2 所示.

图2 放牧和刈割对羊草叶长的影响Fig.2 Effects of grazing and mowing on leaf length of Leymus chinensis

放牧与刈割处理、围封20 a 和围封40 a 之间的叶宽差异极显著（P＜0.01）,与刈割相比,放牧处理草场羊草的叶宽降低了57.14%（P＜0.01）,与围封20a 相比,放牧处理草场羊草的叶宽降低了40.74%（P＜0.01）,与围封40 a 相比,放牧处理草场羊草的叶宽降低了42.86%（P＜0.01）.刈割与围封20 a 和围封40 a 之间的叶宽差异极显著（P＜0.01）,与围封20 a 相比,刈割处理草场羊草的叶宽降低了38.27%（P＜0.01）,与围封40 a 相比,刈割处理草场羊草的叶宽增加了33.33%（P＜0.01）,其结果如表1 和图3 所示.

图3 放牧和刈割对羊草叶宽的影响Fig.3 Effects of grazing and mowing on leaf width of Leymus chinensis

放牧与刈割处理、围封20 a 之间的叶片数差异极显著（P＜0.01）,与围封40 a 之间差异显著（P＜0.05）,与刈割相比,放牧处理草场羊草的叶片数降低了52.63%（P＜0.01）；与围封20 a 相比,放牧处理草场羊草的叶片数降低了44.62%（P＜0.001）；与围封40 a 相比,放牧处理草场羊草的叶片数降低了33.33%（P＜0.05）.刈割与围封20 a 之间的叶片数差异不显著（P=0.088）,与围封40 a 之间差异极显著（P＜0.01）,与围封20 a相比,刈割处理草场羊草的叶片数增加了16.92%（P=0.088）,与围封40 a 相比,刈割处理草场羊草的叶片数增加了40.74%（P＜0.01）,其结果如表1 和图4 所示.

图4 放牧和刈割对羊草叶片数的影响Fig.4 Effects of grazing and mowing on the number of leaves of Leymus chinensis

放牧与刈割处理和围封20 a 之间的茎粗差异极显著（P＜0.01）,与刈割相比,放牧处理草场羊草的茎粗降低了83.66%（P＜0.01）；与围封20 a 相比,放牧处理草场羊草的茎粗降低了79.7%（P＜0.01）.刈割与围封20 a 之间的茎粗差异极显著（P＜0.01）,与围封20 a 相比,刈割处理草场羊草的茎粗增加了24.28%（P＜0.01）,其结果如表1 和图5 所示.

图5 放牧和刈割对羊草茎粗的影响Fig.5 Effects of grazing and mowing on stem thickness of Leymus chinensis

放牧与刈割处理之间的生物量差异不显著（P=0.132）,与围封20 a 之间差异显著（P＜0.05）,与刈割相比,放牧处理草场羊草的生物量降低了73.91%（P=0.132）；与围封20 a 相比,放牧处理草场羊草的生物量降低了80.67%（P＜0.05）.刈割与围封20 a 之间的生物量差异不显著（P=0.385）,与围封20 a 相比,刈割处理草场羊草的生物量降低了25.9%（P=0.385）,其结果如表1 和图6 所示.

图6 放牧和刈割对羊草生物量的影响Fig.6 Effects of grazing and mowing on biomass of Leymus chinensis

2.2 围封年限对羊草形态性状的影响

单因素方差分析结果表明,在围封20 a 和40 a 的草地上,羊草的株高、叶长、叶宽和叶片数差异皆不显著,其结果如表1 和图1-4 所示.与围封20 a 的草地相比,围封40 a 处理草场羊草的株高降低了6.82 %（P=0.411）,叶长降低了13.83%（P=0.244）,叶宽增加了3.70%（P=0.727）,叶片数降低了16.92%（P=0.088）.

3 结论与讨论

3.1 放牧对羊草形态可塑性的影响

放牧处理的羊草植株有明显的矮小化现象,相较于围封处理,放牧能显著降低羊草的株高、叶长、叶宽和叶片数.作为草原管理的重要方式,放牧和刈割对植物的生长有很大的影响,二者改变了植物的生长环境,而环境对植物生长和形态结构具有重要作用[26].而围封可以使退化草地得到有效的恢复,许多研究证明：对退化的草地进行围封,植物的株高、生物量、群落多样性等都能得到显著提高,提高的程度取决于围封年限和退化程度[27].本研究中,与刈割处理相比,放牧极显著降低了羊草的株高、叶长、叶宽、叶片数和茎粗,但羊草的生物量差异不显著.与围封20 a 相比,放牧极显著降低了羊草的株高、叶长、叶宽、叶片数和茎粗,也显著降低了羊草的生物量；与围封40 a 相比,放牧极显著降低了羊草的株高、叶长和叶宽,但羊草的叶片数差异不显著（,图1-4）.由于牛羊持续的啃食、践踏,当放牧强度过大时,羊草会以株高降低、生物量减少的方式回应,因而植株变得矮小化[28].王炜等的研究表明过度放牧导致的植物植株矮小化,具体表现为植株变矮、叶长变短、叶宽变短等,与本文研究的结果相同.围封年限由20 a 到40 a 时,放牧对羊草叶片数的影响变小,而其它性状变化不明显,为了弥补叶片变短变窄和叶面积减少的不足,放牧后羊草的叶片数变多[29].叶片数的多少可以影响生物量的多少,叶片数增加后导致羊草的光合作用增加.因此,围封后的羊草生物量大于放牧.

3.2 刈割对羊草形态可塑性的影响

相对于放牧,刈割能显著增加羊草的形态性状,刈割与围封20 a 的羊草叶片数无显著差异,但围封40 a 叶片数显著增加,因此叶片数与围封年限呈显著正相关.适度的刈割,能使植物更好的生长.与围封20 a 相比,羊草的株高、叶长、叶片数和生物量的差异不显著,而叶宽和茎粗极显著.为了适应刈割干扰,羊草的叶片加宽、茎的直径变大,使羊草更加坚韧,同时作用于叶片的光合作用增加,养分增多.刈割与围封20 a 和40 a 之间的叶片数由差异显著变为差异极显著,对叶长的影响由极显著减少变为极显著增加,而株高都为差异不显著.羊草为了尽可能的保持植株高度,以降低其他非光合器官的方式,来适应放牧干扰[26].

3.3 围封对羊草形态可塑性的影响

本研究中,围封20 a 和围封40 a 的羊草性状无显著差异.对于围封年限的不同,羊草的株高、叶长、叶片数都有些许降低,而叶宽有小幅增长.

长期过度放牧使羊草的植株矮小化,地上生物量也降低[30].刈割对植物的生长、再生、群落组成、生产力以及周围环境都会产生影响[31].不同的植物对不同的刈割方式有不同的响应[32],对最适宜生长的环境要求也不同.围封在理论上可以完美地恢复植物生长状态,但实际上,一方面由于没有外来物的破坏,物种呈现单一性,植物群落之间竞争力大,处于弱势的羊草植株就会逐渐矮小；另一方面由于长期围封,土壤中的养分固定,养分没有回归只有消耗,植物生长所需的养分缺乏,叶片变宽更有利于进行光合作用产生养分,进而促进植株生长.