南瓜两性花形态及其果实品质分析

陈学进,韩涛,化紫薇,姜立娜,周俊国

（1.河南科技学院园艺园林学院,河南新乡453003；2.河南省园艺植物资源利用与种质创新工程研究中心,河南 新乡453003）

南瓜（Cucurbita.moschata D.）起源于中南美,是葫芦科南瓜属一年生蔓生草本植物[1].作为一种重要的蔬菜,南瓜在世界范围内广泛栽培,亚洲栽培面积最大,我国南北均普遍栽培.南瓜不仅营养丰富[2],产量高,而且栽培容易,对土壤要求不严,病虫害少,抗性强；果实、种子、花蕾和叶片均可作为产品收获,具有重要的经济价值[3].

与其他葫芦科（Cucurbitaceae）植物一样,南瓜是典型的雌雄异花同株植物,学界普遍认为南瓜花器官为单性（即雌花或雄花）,也有文献报道南瓜存在罕见的两性花（即雌雄同花）[4].据报道,南瓜的两性花分为子房上位花、子房半下位花和子房下位花三种类型,两性花性状可以多代稳定地遗传,两性花与单性花生长在同一植株上,萌生这一代植株的种子是来自于上一代的雌花[4].美洲南瓜（Cucurbita pepo L.）是南瓜属（Cucurbita）的另一种蔬菜,有文献报道了美洲南瓜也存在两性花,花器官中雌蕊和雄蕊共存,雌蕊发育完整,雄蕊则有不同程度的退化,研究对美洲南瓜花器官性别决定基因CpACS27A 进行了分析[5].

笔者在南瓜育种及栽培实践中发现了一个两性花种质资源,植株上雄花、雌花和两性花共存,两性花材料是研究南瓜花器官性别决定的宝贵材料.本研究对两性花的形态及性状遗传特征进行了调查,对两性花果实的发育情况及其品质进行了分析.目前,关于南瓜两性花果实的形态、果实的品质分析等研究未见文献报道,希望本文研究结果能丰富人们对南瓜花器官性别及两性花果实的认识.

1 材料与方法

1.1 材料

以河南科技学院南瓜科研团队纯化多年的自交系“360-3”为种子,以自然环境下植株上出现的两性花及其果实为研究材料,以同株单性花及其果实为对照.

1.2 方法

1.2.1 栽培及田间管理 于2017 年和2018 年两季春茬栽培（4-8 月）,地点位于新乡市洪门镇南瓜试验基地.约100 粒“360-3”种子浸种后,28 ℃催芽,露白后播种于装有栽培基质（草炭∶珍珠岩=1∶1）的穴盘,置于塑料大棚温室中育苗,三片真叶时定植,浇定植水.株距60 cm,行距3 m,单蔓整枝,爬地压蔓栽培,除草、浇水及施肥按照常规进行.雌花现蕾时,套授粉袋,次日早上约8：00 点取同株雄花进行授粉,套授粉袋,吊牌标记,约7 d 后去袋,果实成熟后采收,取种.

1.2.2 两性花性状调查及遗传分析2017 年春季,两性花现蕾时,统计节位、数量、果实发育状况等,开花前套授粉袋以防昆虫授粉,吊牌标记,约7 d 后去袋,果实成熟后采收,完成品质分析后取种,清洗晾晒,贮藏于4 ℃冰箱.2018 年春季,取两性花果实的种子,催芽、育苗、栽培方法、授粉及田间管理相同,统计相关数据.

1.2.3 果实品质分析 感官品质分析,观察果皮蜡质、果皮和果肉颜色,手触感知果实硬度,口感品尝等[6-7],同时用硬度计测定硬度,卷尺或游标卡尺测定果实纵径和横径,计算果形指数.营养品质分析,折光仪测定可溶性固形物[8],考马斯亮蓝G-250 染色法测定蛋白质的含量[9],分光光度计法测定类胡萝卜素的含量[10-11],紫外分光光度计测定维生素C 含量[12],每项指标均三次重复,具体测定方法按照上述文献进行.

2 结果与分析

2.1 两性花及其果实的形态

南瓜两性花性状非常罕见,其花器官同时具有雌蕊和雄蕊,因此有必要比较两性花与单性花的形态差异.从形态上看,我们所观察到的两性花均为子房下位花,两性花萼片和花冠数量与单性花一致,均为5.雄蕊与单性花雄蕊形态一致,花粉量相当.两性花雌蕊发育不全,仅有一个柱头,柱头呈球形,较小,位于花药下部,花柱弯曲子房较小.正常单性花雌蕊有三个柱头,柱头为‘八字型’,花柱直立,子房较大,两性花形态结构如图1 所示.

南瓜两性花雌蕊发育不全,子房较小,开花后约7 d,花冠萎蔫脱落,子房逐渐膨大,但膨大速度缓慢,果实发育到一定大小后停止生长,果皮颜色逐渐变黄.两性花果实体积小,大部分没有果腔和种子.这说明大部分两性花不能完成自花授粉,不可育,推测原因是雌花发育不全所致.但我们也发现极少数两性花能完成自花授粉,果实有果腔,种子发育正常,但与雌花果实相比,果实较小,果皮表面没有蜡粉,两性花果实的发育及形态结构如图2 所示.

图1 两性花的形态Fig.1 Morphology of bisexual flower

图2 两性花果实的发育及形态Fig.2 Morphology and development of fruits developed from bisexual flower

2.2 两性花及其果实性状调查和遗传分析

两性花性状为田间植株自然产生,常规的栽培及管理,未经激素或其他诱导条件处理,说明两性花性状由遗传因素造成.我们调查了2017 年春茬田间的两性花植株,两性花与雌花、雄花共存,占花朵总数的比例为9%～20%,可着生于任一开花节位,具有两性花的植株占比小于8%.所有的两性花均进行套袋保护以完成自花授粉,统计显示能发育成果实的两性花占所有两性花的比率为小于30%,成熟的两性花果实拥有种子的占比小于9%.2018 年播种两性花果实的种子,发芽率100%,播种后出苗率98%,后代大部分为单性花植株,极少数植株存在两性花,两性花果实发育情况同2017 年,但未见有果腔和种子的果实.

2.3 两性花果实品质分析

两性花果实成熟后虽然体积较小,但从外观看,可能具有一定的商品性.因此,我们以雌花果实为对照比较分析了南瓜两性花果实的品质.外观上,两性花果实表面无蜡粉,果型指数较小,果肉颜色为黄色,果肉比较致密,两性花果实品质分析结果如表1 所示,其余感官品质相当.

表1 两性花果实感官品质分析Tab.1 Sensory quality analysis of fruit developed from bisexual flower

提取果肉样品,分析其营养品质,两性花果实的部分营养品质与雌花果实相当（表2）,综合比较,除了果实较小外,两性花果实有一定商品性,具有开发成新品种的潜力.

表2 两性花果实营养品质分析Tab.2 Nutritional quality analysis of fruit developed from bisexual flower

3 讨论

南瓜是典型的雌雄异花同株植物,同为葫芦科的黄瓜（Cucumis sativus L.）和甜瓜（Cucumis melo L.）,某些基因型会出现两性花（完全花）,与雌花或雄花其中之一并存,或与雌花和雄花同时共存,因而呈现出多样的花器官类型[13-14]..但南瓜两性花非常罕见,黄玉源等首次报道了南瓜两性花的结构及形态特征[4],认为两性花不可育,两性花植株的种子只能来自于上一代的雌花.笔者发现的两性花是可育的,自花授粉后能产生种子,后代也具有两性花性状.前人以黄瓜或甜瓜为模式植物,对葫芦科植物花器官的性别决定进行过不少研究,普遍认为花器官在发育早期同时具有雄蕊和雌蕊原基,在随后的发育中,其中一种原基发育受阻,从而形成单性花,如同时发育则形成两性花[15-16].性别受到遗传和环境因素共同作用,如黄瓜的性别表现至少受3 对主效等位基因的控制[17].环境因素如温度、光照、湿度、营养及气体条件都会影响性别分化.笔者所发现的南瓜两性花性状为遗传因素决定,而非环境因素影响,两性花中雄蕊发育完整,雌蕊有残缺,属于畸态学的材料.在解决植物形态进化的疑难问题时,畸态材料有着特殊重要的意义,因为其反映出器官结构的过渡形态,因而成为器官结构演化示踪的宝贵材料.利用该种质资源,后续可在南瓜花器官性别决定基因的鉴定和分析方面进行深入研究.

笔者发现,南瓜两性花还具有发育成果实的潜力,之前的文献未见有相关报道.因此笔者对两性花果实的发育情况及其品质进行了分析.结果表明,两性花果实多数没有果腔,果实发育缓慢,体积较小,无蜡粉,但在品质上,成熟的两性花果实与雌花果实相当,具有一定商品性.该资源为培育南瓜自花授粉品种提供了潜在可能,这对减少自交授粉人力成本,减少授粉对昆虫的依赖都具有重要的意义.