酵母培养物在羊生产中应用的研究进展

饶时庭 覃建基 谢燕妮 谢树桃

（广西农业职业技术学院，广西 南宁530007）

为提高养羊经济效益，人们采取了一系列的措施来提高羊只的生长、繁殖性能，例如羔羊早期断奶、双羔母羊的高强度选育、激素诱导同期发情以及提高饲养密度等等。一方面反映了我国养羊业规模化、集约化的不断提高；另一方面也给羊只的健康生长和生产活动带来了不小的挑战。为应对这一问题，抗生素类药物被大量应用于羊生产中。近年来，畜禽生产中抗生素的大量使用所带来的细菌耐药性、畜禽产品药物残留以及环境污染等问题引起了行业内外的广泛关注。因此，寻找能替代抗生素的安全、绿色、有效的饲料添加剂成为许多学者研究的方向。其中利用酵母培养物（Yeast Culture，YC）部分替代抗生素成为研究的热点。

YC是经过特选的酵母菌种在专门配制的培养基上通过充分的发酵而制成。其组成成分较复杂，包括有变性培养基（含寡糖、多肽等）、酵母细胞（含细胞内容物和细胞壁）和细胞外代谢产物。本文就YC在羊生产上的应用研究作综述，为其在羊生产上的研究和应用提供一定的理论参考。

1 提高生产性能

YC主要通过提高育肥羊对饲料中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）、粗蛋白（CP）的表观消化率，从而起到一定的促生长作用［1-3］。具体作用机理如下：一方面YC能够调控羊瘤胃菌群结构，增强瘤胃菌群代谢活动，提高其对粗纤维的发酵速率［4］，特别是当YC与纤维素酶合用，对于一些难分解的谷物秸秆（如稻草、麦秸、玉米秸等）具有显著的促降解效果［5］。另一方面YC能加快瘤胃微生物蛋白向十二指肠转运，提高瘤胃微生物蛋白质的产量，并使得进入小肠的蛋白质在小肠的消化率显著提高，最终提高饲料CP在全消化道的表观消化率［6］。这可能与YC中富含的寡糖类益生元，能选择性的促进肠道有益微生物（如乳酸杆菌、双歧杆菌）的生长有关［7］，具体作用机制还需进一步的研究。

YC对育肥羊的作用效果和日粮精粗比具有显著的相关性，当日粮中精料占比从30%提高到50%后，YC的促生长作用效果不再显著，但对促进羊只瘤胃发育的效果要优于低精料日粮饲喂［8］。此外，精料中非结构性碳水化合物（如蔗糖、果聚糖、淀粉）和油脂的比例对YC的作用效果也具有显著的影响。当精料中非结构性碳水化合物降低时（即玉米比例降低10%，过瘤胃油脂增加3%），YC对生长育肥羊的日增重、背膘厚度、肌肉单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸的含量具有更显著的提升作用［9］。但YC对生长育肥羊的促生长效果并不具备剂量效应，20g/d和40g/d的添加剂量所产生的效果并不优于10g/d［10,11］。甚至当YC的添加过量还可能会对羊只的生长性能造成一定的损害，因为此时YC中过量的甘露聚糖和β-葡聚糖会过度刺激机体免疫反应，从而带来额外的能量消耗［12］。另外，YC与其他添加剂联合使用时具有一定的互作效应，如YC和米曲霉组合显著提高了瘤胃纤维分解菌的数量［13］；YC和苜蓿皂苷组合能显著降低瘤胃甲烷的产生［14］。总之，YC在育肥羊上的应用要注意添加剂量、日粮精粗比、能量饲料的组成等因素的影响。目前，YC在母羊和哺乳羔羊上的应用研究还较少，特别是对妊娠和哺乳阶段母羊生产性能的影响还需进一步研究，为生产实践提供理论依据。

2 改善机体代谢

瘤胃酸中毒在高精料饲养的羊只中发病率较高，它会导致羊瘤胃上皮损伤、瘤胃菌群紊乱，甚至全身性炎症等，给羊只生产性能造成很大损害［15,16］。研究发现YC能有效减少瘤胃乳酸累积，提高瘤胃pH值，降低瘤胃渗透压，从而缓解瘤胃酸中毒症状，其效果明显优于莫能菌素［17］。正常情况下，YC还能提高瘤胃总挥发酸和丙酸浓度以及血糖含量，并降低瘤胃pH值和氨氮水平以及血脂含量，对机体代谢产生积极影响［18,19］。这可能与YC对瘤胃微生物的调控作用相关，但具体的作用机制仍需深入研究。此外，YC对缓解羊只热应激也具有一定的效果。研究表明热应激会降低肠系膜静脉血液流速，导致机体从肠道吸收的细菌内毒素增加，进而降低羊只抗氧化能力，而YC通过抑制在热应激情况下动物体对内毒素的吸收来缓解热应激症状，但是相对于YC的抗热应激作用，VE的应用效果更好［20］。正常情况下，YC能提高羊血清谷胱甘肽过氧化物酶（GSHPx）、血浆超氧化物歧化酶（SOD）以及血清总抗氧化能力（T-AOC）的水平，并降低血浆丙二醛（MDA）的含量，从而提高机体的抗氧化能力［21］。这可能也是YC能缓解羊热应激症状的原因之一。总之，YC对羊只瘤胃酸中毒以及热应激都具有改善效应，对调控机体代谢，维持羊只健康状态具有积极意义。

3 增强机体免疫

绵羊瘤胃上皮组织不仅可以作为物理屏障抵御有害微生物的入侵，而且还能分泌β防御素-1（SBD-1），作为一种抗菌肽对多种病原菌进行抑制，从而构成机体的第一道免疫防线［22］。YC中富含有β-葡聚糖和甘露聚糖，能够刺激绵羊瘤胃上皮细胞分泌SBD-1增强其抗病力［23］。主要的作用机制如下：一方面β-葡聚糖通过与瘤胃上皮细胞Toll样受体2（TLR-2）结合，激活髓样分化因子MyD88的表达，进而促进核转录因子NF-κB以及丝裂原活化蛋白激酶MAPKp38的产生，最终引起SBD-1的表达量增加［24］；此外β-葡聚糖还能通过与瘤胃上皮细胞另外一种模式识别受体（PRRs）-C型凝集素受体Dectin-1结合，促进酪氨酸激酶Syk的表达，进而促进NF-κB的生成［25］。另外一方面，甘露聚糖通过Dectin-2-Syk-MAPKp38信号通路，也能促进瘤胃上皮细胞SBD-1的生成［26］。需要注意的是，山羊瘤胃上皮细胞并不能表达SBD-1，因此，YC对山羊瘤胃上皮的抗菌能力可能并无显著作用［27］。但是β-葡聚糖能通过与血液淋巴细胞受体TLR-2和Dectin-1结合，激活下游Syk、MyD88、NFκB等蛋白表达，进而使得促炎因子白介素1β（IL-1β）和肿瘤坏死因子α（TNF-α）的表达量增加，最终增强血液免疫细胞的固有免疫应答［28］。这也是日粮中添加YC可以显著提高山羊外周血液白蛋白、免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白G（IgG）和免疫球蛋白M（IgM）的含量以及总白细胞数量的原因［29］。

动物初乳和常乳中免疫球蛋白含量与血液免疫球蛋白含量密切相关［30］，而YC有助于羊血液中抗体水平提高，因此，通过在妊娠母羊和哺乳母羊日粮中添加YC，有可能通过提高母羊的免疫反应来增强羔羊的被动免疫。特别是在养殖密度较高、饲养卫生条件较差的情况下，YC的应用效果可能会更好。当然这些都还需要深入研究，为YC在繁殖母羊上的应用提供理论支撑。此外，研究发现酵母水解产物能有效抑制捻转血矛线虫幼虫的发育，降低其对羊只的感染能力［31］。YC含有酵母水解产物的主要成分，可能对此寄生虫病同样具有预防作用。捻转血矛线虫作为寄生于反刍动物皱胃一种重要线虫，在我国草地牧区普遍流行，会引起宿主慢性消耗性症状，严重感染甚至可引起死亡。由于捻转血矛线虫对于一些主要的杀虫药（如阿苯达唑、伊维菌素）已产生较强的耐药性［32］，因此研究YC对捻转血矛线虫病的防控作用对实际生产具有重要意义。

4 展望

YC在育肥羊上的应用研究较多，但是在妊娠和哺乳母羊的应用研究相对较少，特别是对YC是否存在“母体效应”还存在疑问。其次，YC与其他常规饲料添加剂（如益生素、寡糖类益生元、酶制剂）是否存在协同增效作用仍值得探究。最后，YC对羊只相关营养代谢病、环境适应性疾病以及一些细菌或寄生虫病的预防效果和作用机理还需进一步研究，为实际生产提供更加明确的理论依据。