干旱胁迫对4 种地被植物水分生理和叶绿素荧光参数的影响

康红梅，刘琛彬，薄 伟，王 晋

（山西农业大学园艺学院（山西省农业科学院园艺研究所），山西太原030031）

水资源是植物得以生存的必要因素，当今缺水问题已成为我国乃至世界性问题。山西是我国严重缺水的省份之一，人均水资源仅有381 m3，远低于人均500 m3的国际极度缺水标准[1-2]，水资源匮乏已经严重影响了省内植物生长，成为限制植物生存的重要环境因素之一。刘维君等[3]对迷迭香等5 种地被植物的研究结果表明，抗旱性强的植物随干旱胁迫程度的增加，叶相对含水量变化不大，而抗旱性弱的植物叶相对含水量下降幅度较大。孙景宽等[4]研究干旱胁迫对沙枣和孩儿拳头光系统Ⅱ的光反应速率影响表明，干旱胁迫导致2 个物种最大光化学量子产量（Fv/Fm）下降。张翠梅等[5]研究干旱胁迫对苜蓿幼苗叶绿素荧光特性的影响，结果表明，随着干旱胁迫时间延长，供试苜蓿品种的相对含水量、叶绿素含量、叶绿素 a/b 比值、最大荧光（Fm）、最大光化学效率（Fv/Fm）、潜在光化学效率（Fv/Fo）不断下降。

当前，运用叶绿素荧光参数以及水分指标来研究植物抗旱性的较多，相关研究主要集中在同属植物或一种植物对干旱胁迫的响应[6-8]，但对园林用途相同但不同科属的园林地被植物进行相关研究的报道还不多见。本试验选取观赏价值较高、应用范围较广的4 种地被植物作为研究材料，研究干旱胁迫对其水分生理和叶绿素荧光参数的影响，旨在为今后太原市园林绿化中地被植物的选择配置及推广应用提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验选用玉簪、景天、萱草、鸢尾等4 种地被植物，均来源于山西省农业科学院园艺研究所，为2 年生分株繁殖苗（表1）。

表1 参试植物材料

1.2 试验方法

2019 年4 月选择长势良好且基本一致的4 种地被植物种植于25 cm×20 cm 花盆中，每种5 盆，置于山西省农业科学院园艺研究所温室中，进行30 d 常规管理，待植株恢复正常生长后于6 月底进行持续性干旱胁迫处理：在胁迫前1 d 先将试验盆株浇透水，采集叶片进行第1 次测定，之后不再浇水。每隔7 d 测1 次，共测定5 次。

进行设计期间，结合分析数据采取对象图和包图来对据点能管理系统做相应设计，此期间主要考量各因素成分关系，并对其关联性和依赖性进行实时划分，注重酒店各部门系统子系统特点，以及其所组成系统包。比如前台包、客房部包等，客房部客人往往是根据前台而来，因此注重相互之间的连续性和协调性便显得极为必要。

2.3.2 植物叶片Fm的变化 由图6 可知，4 种地被植物叶片最大荧光（Fm）均随胁迫时间的延长呈下降趋势，鸢尾、景天在整个胁迫期间降幅较小，萱草、玉簪在胁迫21 d 时降幅较大，分别为0 d 的53.31%、51.09%，降幅达46.69%、48.91%；胁迫28 d时，鸢尾、景天、玉簪较0 d 分别下降19.53%、17.16%、56.46%，萱草胁迫致死。

1.3 测定指标及方法

采用烘干称重法[9]测定离体叶片失水速率。参照文献[10]测定叶片相对含水量。

2.1.3 植物叶片水分饱和亏的变化 由图3 可知，随着胁迫时间的延长，4 种地被植物的水分亏缺（WSD）都有上升趋势，说明干旱胁迫导致4 种地被植物体内水分出现了不同程度的亏缺，萱草在胁迫21 d 时，水分亏缺最大，为39.67%；胁迫28 d 时，鸢尾、景天、玉簪水分亏缺分别为19.55%、27.53%、32.85%，萱草致死，整个胁迫期间鸢尾水分饱和亏较低，变化幅度较小，说明它具有较强的水分保持能力。

采用Microsoft Excel 2010 整理数据并作图。

式中：Ω⊂Rn为有界区域，∂Ω适当光滑，n是Ω的单位外法线向量；ρ为流体密度；为渗流场流体速度；p为渗流场流体压强；μ为黏性系数；K(u)>0为可选择渗透函数；β和Qm为已知有界光滑函数.

叶绿素荧光参数测定：使用叶绿素荧光成像系统CFImager 测定。选取适当叶片暗适应30 min 后，测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、PSII 最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII 实际光能转换效率（F′v/F′m）和非光化学猝灭系数（NPQ）。

1.4 数据分析

油箱是自卸车液压系统最主要的散热方式，因此通过增加油箱的散热表面积可以增加液压系统的散热量，降低油液温度。根据油箱的具体尺寸，油箱表面可增加0.64m2的肋板(图5)。在自卸车液压系统的热力学模型中等效为将油箱表面积增加0.64m2。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对4 种地被植物叶片水分的影响

2.1.1 植物叶片失水速率的变化 从图1 可以看出，随着胁迫时间的延长，4 种地被植物叶片失水速率（RWL）都呈下降趋势，在胁迫7 d 时降幅较大，鸢尾、景天、萱草、玉簪依次为57.35%、75.36%、60.51%、75.07%；由于景天叶片肉质多浆，导致胁迫初期失水速率较高；萱草在胁迫中后期的失水速率较高，胁迫28 d 致死；鸢尾失水速率在整个胁迫期间均较低，说明其持水力较高，抗旱能力较强。

2.3.3 植物叶片Fv/Fm的变化 从图7 可以看出，4 种地被植物叶片最大光化学效率（Fv/Fm）均随胁迫时间的延长逐渐降低，除玉簪外的3 种地被植物降幅平缓，玉簪在胁迫21 d 时最大光化学效率较0 d下降17.26%，28 d 时下降23.23%，萱草28 d 胁迫致死。

由图4 可知，干旱胁迫使得鸢尾、景天SPAD值均有所降低，萱草、玉簪在胁迫7 d 时SPAD 值最高，而后随胁迫时间持续下降，萱草胁迫21 d 时较0 d 下降，降幅为26.23%，玉簪降幅为3.96%，萱草28 d 时胁迫致死。整个胁迫期间鸢尾的SPAD 值高于其他3 种植物，抗旱性强的种类具有较强维持叶绿素含量的能力。

叶绿素SPAD 值测定：用手持SPAD-502 叶绿素测定仪测定，各选3 片叶，每叶取10～12 个点，测量时避开叶脉部位，结果取平均值。

2.2 干旱胁迫对植物叶绿素SPAD 值的影响

2.3 处女蝇的收集时间探讨 无论是哪种方法收集处女蝇，时间的控制对处女蝇的收集都很重要。果蝇在接种以后，前期羽化的果蝇中雌果蝇数量较多，而羽化2～3批次后雄果蝇数量偏多。原因是当培养基中的营养成分减少，雌蝇的发育受到限制，雄蝇却发育正常。但是在杂交实验亲本选择时，一定要优先保证处女蝇(即雌蝇)的数量。因此，在果蝇接种后每隔1周要在培养基表面加入2～3滴营养液，以保证整个培养过程中雌蝇发育所需的营养，平衡雌雄蝇羽化的比例[4]。同时，也尽量根据果蝇的培养时间来收集处女蝇，确保杂交实验的成功。

2.3 干旱胁迫对植物叶片叶绿素荧光参数的影响

2.3.1 植物叶片Fo的变化 由图5 可知，4 种地被植物叶片初始荧光（Fo）均随胁迫时间的延长呈上升趋势。胁迫7 d 时，萱草、玉簪的Fo增幅较快，分别较0 d 上升73.04%、45.93%。胁迫28 d 时，鸢尾较0 d 上升15.69%，景天上升59.72%，玉簪上升98.69%，鸢尾整个胁迫期间上升趋势较缓。

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2.1.2 植物叶片相对含水量的变化 从图2 可以看出，随着胁迫时间的延长，4 种地被植物的叶片相对含水量（RWC）呈不同程度下降趋势，其中，萱草降幅最大，在胁迫21 d 时相对含水量降至60.33%，较0 d 时降幅达34.64%，在28 d 时胁迫致死；鸢尾、景天、玉簪胁迫0 d 时叶片相对含水量分别为93.12%、95.57%、94.43%，28 d 时下降到 80.45%、72.47%、67.15%，降幅分别为 13.61%、24.17%、28.89%，鸢尾叶片相对含水量在整个胁迫期间变化幅度最小，说明其在受到干旱胁迫时，保水能力高于其他3 种地被植物。

2.3.4 植物叶片NPQ 的变化 由图8 可知，4 种地被植物非光化学猝灭（NPQ）随着胁迫时间的延长呈上升趋势，表明PSII 反应中心热耗散能力在增强，胁迫7 d 时，萱草和玉簪上NPQ 增幅较快，分别为 37.60%、31.95%，胁迫 28 d 时，鸢尾、景天、玉簪增幅较0 d 分别为33.17%、48.3%、58.33%，萱草胁迫致死。

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2.3.5 植物叶片F′v/F′m的变化 从图9 可以看出，PSII 实际光能转换效率（F′v/F′m）随胁迫时间的延长逐渐降低，当植株受到胁迫时，F′v/F′m值下降，说明植株受到光抑制[11]，会影响其正常生长。胁迫28 d 时，鸢尾、景天、玉簪较0 d 降幅分别为5.29%、7.40%、7.62%。萱草整个胁迫期间降幅最大，28 d 胁迫致死。

3 结论与讨论

植物叶片 RWL、RWC、WSD 作为研究植物水分的主要指标，在一定程度上反映了植株抗旱能力，即低RWL、高RWC、WSD 小的植物抗旱性能较强，反之，则植物的抗旱性能差[12]。杨建伟等[13]研究得出，干旱胁迫下3 种灌木RWC 和RWL 逐渐下降，WSD 显著上升。本研究结果表明，随着干旱胁迫时间的延长，4 种地被植物RWL、RWC 呈不同程度下降趋势，鸢尾RWL 较低、RWC 较高；干旱胁迫下4 种地被植物WSD 呈不同程度上升趋势，鸢尾WSD 最小，其次为景天、玉簪，萱草WSD 最大，说明其叶片失水严重。鸢尾RWL 低、RWC 高、WSD小，抗旱性较强。

叶绿素含量某种程度上反映了植物同化物质的能力，干旱环境下叶绿素含量的变化反映出植物对干旱胁迫的敏感程度：植物长期处于干旱环境，叶片严重失水，细胞质遭到破坏，叶绿素就会降解[14]。本研究结果表明，干旱胁迫下鸢尾、景天SPAD 值都有所降低，这与季杨等[15-16]的研究结果一致。景天叶绿素含量较低且在整个胁迫期间降幅最小，这可能与景天属植物叶片肉质多浆，叶片单位质量的含水量高有关，鸢尾在胁迫7 d 时叶绿素含量略有上升，表明初期干旱胁迫未对其造成损害。萱草、玉簪SPAD 值先增加后减少，可能是由于干旱胁迫使得植物体内水分减少，导致单位面积叶绿素含量升高[17]，干旱胁迫加剧时，叶绿体被破坏或叶绿体合成被抑制，使叶绿素含量降低[18]。

探测叶绿素荧光参数可了解植物光合机构对逆境胁迫的响应[19]。已有研究表明，干旱胁迫处理导致 2 种油桐 Fo、NPQ 显著升高，Fv/Fm显著下降[19]，高温干旱胁迫引起2 种牡丹叶片Fo、NPQ 增加以及Fv/Fm、F′v/F′m降低[20]；随着干旱胁迫的加剧，草莓叶片 Fm、Fv/Fm、实际光化学量子产量（Yield）、光化学淬灭系数（qP）都随干旱胁迫的加剧而下降[21]。本研究结果表明，干旱导致4 种地被植物Fo逐渐增加，说明PSII 反应中心出现可逆或不可逆破坏，4 种地被植物Fm值逐渐降低，可能是干旱抑制了PSII 光化学活性，阻碍了PSII 反应中心的电子传递[22-23]；在干旱胁迫下，Fv/Fm值可直观反映植物遭受光抑制程度，4 种地被植物Fv/Fm逐渐降低，说明在干旱胁迫下4 种地被植物均受到光抑制，从而使光合机构活性降低[24]。NPQ 反映了植物热耗散能力，是植物的一种自我保护机制[25]，4 种地被植物的NPQ 随着胁迫时间的延长而增加，说明植物耗散过剩光能的能力增强，整个胁迫期间鸢尾NPQ 增幅较小，说明其耗散较少，光能转化率高于其他3 种植物。干旱胁迫下，4 种地被植物的Fv/Fm值降低，鸢尾降幅最低，说明遭受干旱胁迫时其仍能维持较高的PSII 实际光能转换效率。

综上，干旱胁迫导致4 种地被植物叶片Fo、NPQ 逐渐上升，而 Fm、Fv/Fm、F′v/F′m逐渐下降，这与对油桐、牡丹、草莓的研究结果一致。有研究表明，逆境下荧光参数的变化幅度，可以判断出植物对逆境的抵抗能力[26]，鸢尾各项测定指标在4 种地被植物中变化幅度较小，抗旱能力最强，其次为景天、玉簪，萱草无法长期遭受干旱胁迫环境，抗旱能力最弱。