炉霍卡莎湖省级自然保护区种子植物区系研究

姚文文，陈文德，黄钟宣，嬴乔楚，朱 坤

(成都理工大学 旅游与城乡规划学院，四川 成都 610059)

植物区系是对于一定区域内所有植物种类的总称，是植物在一定的自然环境下，尤其是在自然历史环境中发展及演变的结果，植物区系的研究是植被恢复的基础，也是植物资源保护与开发利用的前提[1-2].因此了解植物的地理区系组成，有助于反映生物多样性的区域特征，保护和改善生态环境，并为植物的引种、驯化以及生物多样性的保护提供科学依据[3-6].

四川卡莎湖省级自然保护区位于青藏高原东南缘，四川省甘孜藏族自治州炉霍县境内，是以湿地生态系统和黑颈鹤等珍稀野生动物为主要保护对象的自然保护区，平均海拔在3 600 m以上，地理位置较为独特，湖区周边地形复杂，自然植被类型多样，由于卡莎湖独特的水热环境，为多种植物种类的孕育提供了良好条件.目前，对卡莎湖自然保护区的研究主要集中于兽类及鸟类的调查，对于植物资源及其区系研究尚少[7-10].因此，笔者于2019年4—6月对卡莎湖自然保护区中的种子植物资源进行了实地考察与标本采集，以期对保护区内植物区系地域分异特征及其生境有更深入的认识，并为保护区内植物多样性、植物资源和珍稀植物的开发利用和保护提供重要的科学资料.

1 研究区概况

卡莎湖省级自然保护区位于东经(100°10′30″—100°27′40″)，北纬(31°24′50″—31° 43′10″)之间；整个保护区的海拔高程在3 200～5 220 m之间，总面积为85 080 hm2，其中卡莎湖区面积29 159 hm2，高山地区面积55 921 hm2.保护区地处青藏高原向东的延伸部位，地势西北高，东南低，是川西高原与山原的接触地带.

保护区内的地貌按类型分为宽谷冲积断陷串珠状盆地地貌、山原地貌、东北部丘状高原地貌和西部极高山冰冻寒漠地貌4种类型.卡莎湖区年均气温4.9 ℃，1月份平均气温—4.0 ℃，7月份平均气温14.6 ℃，历年极端最高气温32 ℃，极端最低气温—23 ℃；年日照2 604.9 h；年最多的风向为西风，最大的瞬间风速可达40 m·s-1；年平均降水量634.5 mm；年平均蒸发量1 629.4 mm；年平均无霜期91 d.

保护区境内由于立体地貌、垂直变异的气候和植被，以及土壤母质和人为活动、灾害的影响，土壤垂直分布规律明显.土壤的分布规律从低到高依次为：亚高山草甸土(3 700～4 200 m)、高山草甸土(4 200～4 800 m)、高山寒漠土(4 800 m以上).

图1 卡莎湖省级自然保护区位置示意图

2 研究方法

该研究主要通过外业调查以及内业工作分析两个部分完成.外业调查工作于2019年4—6月在炉霍县更知乡、充古乡、朱倭乡及其周边山区进行，依据保护区功能分区在保护区内设置15条样线，样线设置包括多条主线及其分支样线，分支样线垂直主线设置，所有样线均抵达保护区边界位置，并穿过不同的生境覆盖整个保护区范围，以便调查尽可能多的物种，并在样带上记录植物种类、数量、高度、生境和其他信息[11-15].同时，拍摄植被外貌、结构组成的照片，对坡勾绘植被类型分布图，而后采集植物标本(存放至笔者学校园林植物综合实验室).内业工作通过《四川植物志》以及《中国植物志》等工具书对采集到的标本进行物种鉴定，然后结合实地记录信息，系统地总结及编制卡莎湖自然保护区野生种子植物名录，最后根据吴征镒对中国种子植物的划分将种子植物科、属和种划分为分布区类型[16-18].

3 结果与分析

3.1 卡莎湖省级自然保护区种子植物种类组成

根据野外调查及已有资料分析，卡莎湖自然保护区共有种子植物54科184属507种，其中裸子植物占3科7属18种，占该保护区总科数的5.6%，总属数的3.8%，总种数的3.6%，被子植物占51科177属489种，占该保护区总科数的94.4%，总属数的96.2%，总种数的96.4%，则卡莎湖省级自然保护区以被子植物为主.卡莎湖自然保护区种子植物占四川省及全国种子植物科、属、种的百分比列于表1.

表1 卡莎湖省级自然保护区种子植物与全国、四川种子植物科、属、种的比较

由表1可见，卡莎湖自然保护区种子植物占四川省种子植物科、属、种的百分比分别为：27.41%，12.09%，5.04%，占全国种子植物科、属、种的百分比分别为：17.88%，6.17%，2.06%.这些科中既有高度进化、物种多样性分化非常复杂的菊科、豆科和禾本科等，又有进化水平较低的古老科，如麻黄科.

卡莎湖自然保护区种子植物按照科的大小分析得出:含20种以上的有7科，依次是菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、伞形科(Umbelliferae)、禾本科(Gramineae)以及豆科(Leguminosae)，这些科为保护区的主要组成部分，在该区生态系统中具有重要的作用；含10～20种的有10科；含6～9种的有9科；含2～5种的有18科；仅含1种的有12科.虽然数量在50种以上的科仅菊科，但是在保护区内所含属种数量仍占有一定的优势，共18属66种，分别占保护区种子植物科的13.1%，9.7%.而保护区内含10～30种的16科中，如豆科、毛茛科和禾本科等，大多属于世界广布和北温带分布科，也反映了保护区的温带特征.

卡莎湖自然保护区种子植物总共184属，其中裸子植物7属，被子植物177属.根据属内所含种的多少，可将含10～15种的属定位为较大属，有8属；6～9种的属定位为中等属，有15属；1～5种的属定位为小属，有159属，占保护区种子植物属的百分比的87.42%.由此可见卡莎湖自然保护区种子植物区系有趋向于小属分布的特点.

3.2 卡莎湖省级自然保护区种子植物生活型统计分析

植物生活型是指植物对其生态环境长期适应而具有的形态外貌、结构和习性.通过对植物生活型的分析可以直观地反映出植物与环境之间的密切关系[21-23]，结果列于表2.

表2 卡莎湖省级自然保护区种子植物生活型谱

由表2得知，卡莎湖省级自然保护区种子植物生活型多样，可分为乔木、灌木、半灌木、一年生或二年生草本和多年生草本5种类型.其中保护区内以草本植物为主，占总种数的77.2%.保护区内乔木以柏科(Cupressaceae)的圆柏属(Sabina)以及松科(Pinaceae)的云杉属(Picea)为主；灌木以荨麻科(Urticaceae)的荨麻属(Urtica)以及虎耳草科(Saxifragaceae)的茶藨子属(Ribes)为代表；半灌木以喜马红景天(Rhodiolahimalensis)为主.保护区形成以草本植物群落为主的生活类型，这主要是因为卡莎湖自然保护区处于青藏高原亚湿润气候区，海拔高差大、年均温度小也是影响保护区植物生活型的主要因素.

3.3 卡莎湖省级自然保护区种子植物地理成分分析

3.3.1 科的区系成分分析

根据吴征镒(1991)对中国种子植物属的分布区划分原则，以及参考中国植物志的记载，在科级水平上，将保护区被子植物54科分为9分布型及变型，其中，具有热带性质的有14科，温带性质的有19科，说明该区的植物以温带型植物占优势.而热带植物以泛热带分布型为主，有8科，温带植物型以北温带分布型为主，有15科，中国特有分布有1科.

保护区内有世界广布类型21科，占总科数的38.24%.主要是菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、蔷薇科(Rosaceae)、伞形科(Umbelliferae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等.

热带分布的6种类型在卡莎湖自然保护区有4个(类型2～6)，保护区内热带分布的种子植物有14科，占总科数的42.4%，下有4个分布型及变型：泛热带分布型共8科，占保护区被子植物总科数的24.2%，主要有藜科(Chenopodiaceae)、紫葳科(Bignoniaceae)、兰科(Orchidaceae)、天南星科(Araceae);东亚及热带南美间断共3科，为荨麻科(Urticaceae)、谷精草科(Eriocaulaceae)和五加科(Araliaceae)，占总科数的9.1%;热带亚洲至热带大洋洲共2科，旋花科(Convolvulaceae)和马钱科(Loganiaceae)，占总科数的6.1%;热带亚洲至热带非洲分布仅1科,为杜鹃花科(Ericaceae)，占总科数的3%.

温带分布的7种类型在卡莎湖自然保护区内占3种类型(类型6～10)，保护区温带分布的被子植物科有16科，占该区被子植物总科数的57.6%，下有3个分布型及变型：北温带分布共13科，占被子植物总科数的45.5%，如列当科(Orobanchaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、百合科(Liliaceae)、杨柳科(Salicaceae)、桦木科(Betulaceae)、壳斗科(Fagaceae)等;东亚及北美洲间断分布类型共2科，占总科数的6.1%，为三白草科(Saururaceae)和木兰科(Magnoliaceae);旧世界温带分布仅1科，占总科数的3%，为川续断科(Dipsacaceae);中国特有分布仅1科，为银杏科(Ginkgoaceae)(保护区内银杏均为栽培)，占总科数的3%.

保护区内种子植物区系在科级水平上以世界广布和温带分布为主，且具有世界种子植物科的9个分布区类型，反映了卡莎湖自然保护区种子植物区系的多样性与复杂性.根据各分布区类型的性质统计，热带成分和温带成分各为14,19科，保护区表现出较强的温带亲缘性质，大致反映了该地区植物区系特征.

3.3.2 属的区系成分分析

根据吴征镒(1991)关于中国种子植物属的分布区类型划分的原则，以及参考中国植物志的记载，在属级水平上，可以将卡莎湖自然保护区的种子植物184属分成个9分布型及变型，见表3所列.

保护区内世界分布属共有47属，绝大部分为草本植物，铁线莲属(Clematis)、蓼属(Polygonum)是典型的世界性分布属.灯心草属(Juncus)、莎草属(Cyperus)等是高山草甸的优势种；酢浆草属(Oxalis)、车前属(Plantago)、拉拉藤属(Galium)、酸模属(Rumex)等常见于路沟边、林缘、山坡；灌木类属只有悬钩子属(Rubus)和鼠李属(Rhamnus)等.

热带分布有13属(类型2～5)，占该区总属数的9.63%，在区系和植被组成中并不具有明显作用.其中保护区内泛热带分布属共有10属，占被子植物总属数的7.41%，如蛇菰属(Balanophora)、醉鱼草属(Buddleja).东亚及热带南美间断分布型有2属，占被子植物总属数的1.48%，分布为荨麻属(Urtica)以及谷精草属(Eriocaulon)等.保护区热带亚洲至热带大洋洲分布型仅有1属，为草莓属(Fragaria)，占总属数的0.74%.

温带分布有124属(类型8～11).占该区总属数的90.5%，其中保护区北温带分布型有87属，占被子植物总属数的62.1%，为杨属(Populus)、柳属(Salix)、乌头属(Aconitum)以及小檗属(Berberis)等.东亚及北美间断分布型有13属，占被子植物总属数的9.63%，主要为落新妇属(Astilbe)、梅花草属(Parnassia)、野决明属(Thermopsis)以及沙参属(Adenophora)等.旧世界温带分布有13属，为绿绒蒿属(Meconopsis)、栒子属(Cotoneaster)、瑞香属(Daphne)以及筋骨草属(Ajuga)等.温带亚洲分布型有7属，为大黄属(Rheum)、无尾果属(Coluria)和锦鸡儿属(Caragana)等，占保护区总属数的5.19%.保护区内中国特有分布型有4属，为独叶草属(Kingdonia)、羌活属(Notopterygium)、舟瓣芹属(Sinolimprichtia)以及细穗玄参属(Scrofella)，占种子植物总属数的2.24%.

表3 卡莎湖自然保护区被子植物属的分布区类型统计

保护区内在属级水平上以世界广布和北温带分布为主，反映了卡莎湖自然保护区种子植物区系具有地理成分广泛以及温带亲缘程度较高的特点.根据各分布区类型的性质统计，热带成分和温带成分各为13属和124属.可见保护区表现出较强的温带性质，大致反映了该地区植物区系特征.

3.4 卡莎湖省级自然保护区种子植物地理成分分析

为进一步研究卡莎湖自然保护区植物区系的组成特点及对其保护的重要性，笔者选取与卡莎湖自然保护区邻近的5个地区，即白水河自然保护区、若尔盖保护区、三江源国家公园、海子山自然保护区、贡嘎山自然保护区进行对比，分析结果见表4.

表4 卡莎湖省级自然保护区与其他5个地区的位置及关系

由表4看出，纬度越低，其热带分布属比例也就越大，则温带分布属的比例也就越小，卡莎湖、若尔盖以及三江源温带成分占比分别为90.5%，94.03%，91.5%，表现出较强的温带亲缘性.表中属的系数是用来分析保护区中植物区系丰富度以及其生境格局的复杂水平，其计算公式是保护区内属的总数/种的总数×100%，保护区中的生境越复杂，区系越丰富，则属的系数越小，由表4可知，卡莎湖的区系系数与海子山、贡嘎山和三江源最为接近，比白水河以及若尔盖的区系都要小，也就说明，卡莎湖的区系比白水河以及若尔盖相对复杂，而比海子山、贡嘎山以及三江源区系更简单.

利用SPSS20.0进行聚类分析所得结果如图2所示.

图2 卡莎湖保护区与其他5个保护区种子植物区系成分聚类图

图2显示，6个保护区的区系共聚为两组，第一组为若尔盖、三江源和卡莎湖，第二组为白木河、贡嘎山以及海子山.若尔盖、三江源和卡莎湖关系较为密切地聚类在一起，而白水河、海子山受亚热带湿润气候影响较大，贡嘎山地处亚热带季风气候区，热带成分大致都在20%以上，所以这3个地区与卡莎湖的区系关系稍远.综合图2可知，卡莎湖的植物区系与偏西北高纬度方向接近，而与偏南、偏东低纬度地区关系稍远.

综上所述，卡莎湖自然保护区地处青藏高原向东的延伸部位，具有丰富的野生种子植物资源，区系地理成分丰富，生境格局复杂，具有重要的保护意义.

4 结束语

通过对卡莎湖自然保护区内种子植物的区系调查及其科、属的分布类型统计分析得出：

(1) 物种多样性丰富.卡莎湖自然保护区种子植物区系组成较为丰富，保护区内种子植物共54科184属507种，其中裸子植物占3科7属18种，被子植物占51科177属489种；其中单种科、少种科和单种属、少种属相对较多，分别占总数的54.55%，87.42%.

(2) 植物生活型以草本为主.卡莎湖自然保护区生活型以多年生草本为代表，其次是灌木，一年生或二年生草本和乔木较少，半灌木为最少的生活型，草本植物占总数的77.2%，这与卡莎湖的气候、高差、年平均气温密不可分.

(3) 区系组成较为复杂.通过与邻近5个地区的比较，卡莎湖的区系组成比贡嘎山、海子山以及三江源更简单，而比白水河和若尔盖相对复杂，从区系成分的聚类分析来看，若尔盖、三江源和卡莎湖区系关系较为密切.卡莎湖的植物区系与偏西北高纬度方向接近，而与偏南、偏东低纬度地区关系稍远.

(4) 区系以温带分布为主.保护区内54科184属被分为9个分布类型及变型，其中温带分布科和温带分布属是保护区的主要部分，分别占总数的57.6%，90.5%，具有明显的温带性质.这与保护区地处青藏高原向东的延伸部位，地势西北高，东南低，位于川西高原与山原的接触地带以及高差悬殊等特征相关.

(5) 具有一定的古老成分.卡莎湖自然保护区地质历史悠久，自然条件较为优越，生态环境也相对稳定，因而具有较多的少种科、少种属以及古老孑遗植物，组成了保护区的基本成分，如麻黄属的植物、中生代孑遗的稀有树种银杏以及瑞香科的植物等.