茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系的选育及鉴定

莫言玲 刘义华 曾静 陈静静 张友燕 李昌满

摘要：【目的】通過杂交和连续回交方式选育茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系，并对其不育性等性状进行鉴定，为茎瘤芥特晚熟杂交新品种选育提供材料基础。【方法】以涪杂2号为不育源母本，与5个农艺性状良好、晚熟性强的茎瘤芥优良自交系（SJ20、SJ2-1、SJ4-16、SJ190-6和SJ320-3）进行杂交和回交，对回交7代的不育系及其保持系的农艺性状、物候期、花器官特征、开花习性、育性及配制组合杂种优势表现等进行鉴定。【结果】经过1次杂交和连续7次回交，选育出5个不育度完全、不育株率100%的茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系，即SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A。不育系在叶形、叶色、瘤茎鲜质量等方面与其保持系表现相同或相近，具有良好的农艺性状，但在3级分枝数量上，除SJ20A和SJ320-3A之外，其他3个不育系均显著大于其对应保持系（P<0.05，下同）。每级分枝的长度各不育系显著或极显著（P<0.01）大于其对应保持系，具有更强的分枝能力。所有不育系均在3月下旬现蕾，较对照（涪杂8号）晚3～12 d，表现出强的晚熟性;其花器官与其对应保持系存在明显形态差异，其花瓣颜色更深，花药干瘪无粉，花朵在花枝上排列稀疏，开花前存在花柱外露的现象;其雄性不育性彻底，自交结实率和花粉活力均为0;以其配制的15个杂交组合均为特晚熟性，其中13个组合比对照明显增产，3个优势组合（SJ190-6A×CSB228，SJ190-6A×CSB282，SJ4-16A×CSB228）分别比对照增产22.88%、29.32%和31.90%。【结论】5个新转育的茎瘤芥不育系SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A的晚熟性强，综合农艺性状良好，不育性彻底、不育性状稳定，且配制组合杂种优势明显，可作为晚季栽培条件下茎瘤芥特晚熟杂交新品种培育的亲本材料加以利用。

关键词： 茎瘤芥;特晚熟;胞质雄性不育;选育;农艺性状

中图分类号： S637.3         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）07-1642-08

Abstract：【Objective】By cross and continuous backcross， cytoplasmic male sterile（CMS） lines of especially late-maturing tumorous stem mustard were bred， and traits of them such as sterility were identified， thus to provide material foundation for breeding new especially late-maturing tumorous stem mustard hybrid varieties. 【Method】Fuza No.2， as the male sterility source， was used as the female parent to cross and then backcross with five outstanding inbred lines（SJ20， SJ2-1， SJ4-10， SJ190-6 and SJ320-3） that had good agronomic traits and late maturity. The agronomic characters， phenological period， floral organ characteristics， flowering behavior， sterility， and heterosis to make hybrid combinations were identified in the CMS lines and the corresponding maintainer lines of backcross 7 generation. 【Result】Through one time hybridization and continuous seven times backcross， five especially late-maturing tumorous stem mustard CMS lines that had complete sterility and 100% sterile plant rates were bred， namely SJ20A， SJ2-1A， SJ4-16A， SJ190-6A and SJ320-3A. The CMS lines traits such as leaf shape， leaf colour and tumorous stem weight were the same or similar to their maintai-ner lines， owning excellent agronomic traits， but in terms of the number of the third branch， except SJ20A and SJ320-3A， other three CMS lines were significantly greater than their maintainer lines（P<0.05， the same below）， and the length of each grade of branch in CMS lines were significantly or extremely（P<0.01） larger than corresponding maintainer lines. And the branch length of them was also longer， exhibiting greater branching ability. All the CMS lines budded in late March， 3-12 d later than the control（Fuza No.8）， showing extremely late maturity. The floral organs of them were different from their maintainer lines. The colour of the petal was darker and the anther was wizened and non-pollen typological. The flowers arranged loosely on the flowering branch and the stigma was external leaked before flowering. The sterility was complete， both their self-fertility rates and pollen viabilities were 0.  All their 15 hybrid combinations were extremely late maturity， 13 of them exhibited obvious increases in yield when compared with the control（Fuza No.8）， and among which， three preponderant combinations（SJ190-6A×CSB228， SJ190-6A×CSB282， SJ4-16A×CSB228） increased the yields by 22.88%，29.32% and 31.9% compared to that of control. 【Conclusion】Five tumorous stem mustard CMS lines SJ20A， SJ2-1A， SJ4-16A， SJ190-6A， SJ320-3A have extremely late maturity， good agronomic traits， complete and stable sterility， and the heterosis to make hybrid combinations of them are also obvious， thus can be used as the parent materials for breeding new especially late-maturing tumorous stem mustard hybrid varieties which are to cultivate in the late season.

Key words：tumorous stem mustard; especially late maturity; cytoplasmic male sterile（CMS）; breeding; agronomic trait

Foundation item： Key Research Program Concerning Social Livelihood of Chongqing Technology Innovation and Application Demonstrating Specific Project（cstc2018jscx-mszdX0053）; The Science and Technology Research Program of Chongqing Municipal Commission（KJQN201901430）; Initiation Research Project for Talent-Recruiting of Yangtze Normal University（2017KYQD55）; Industrialization Cultivation Project for Chongqing Bioengineering and Advanced Agriculture Characteristic Discipline Specialty Group（CSZKY1804）

0 引言

【研究意义】茎瘤芥（Brassica juncea var. tumida Tsen et Lee）俗称榨菜或青菜头，由于茎在发育过程中不断膨大，形成瘤状的肉质产品器官，既可作为鲜食蔬菜，也可加工成为成品榨菜（张郎郎等，2014）。近年来，随着茎瘤芥种植面积和加工规模不断扩大，主产区重庆市的茎瘤芥产业发展迅速，已成为促进农民增收、实现乡村振兴的有力措施之一（刘义华等，2019）。生产上茎瘤芥容易发生先期现蕾抽薹，导致瘤状茎空心、品质变劣，失去商品性和加工性。目前，茎瘤芥生产基地栽培的主流品种一般在3月中旬以前即现蕾成熟，导致青菜头砍收时间集中，供应期短。为拉长青菜头的供应时间，缓解企业收购和加工的压力，培育茎瘤芥特晚熟新品种十分必要，实现这一目标的根本是加强茎瘤芥特晚熟不育系和父本系的创制，从而有效利用杂种优势获得预期目标的新品种。【前人研究进展】茎瘤芥杂种优势利用主要以胞质不育源创制不育材料。陈竹君等（1993）以芥菜不育胞质×结球白菜的种间杂种（F1）为不育胞质供体，首次育成具有较高利用价值的榨菜胞质雄性不育系，该不育系克服了原来的不育源蜜腺缺失、败蕾及雌功能严重障碍等不良性状，但仍存在低温植株黄化的问题。范永红等（2001）以芥菜型油菜不育系欧新A为不育源，通过杂交和连续回交的方式，选育出不育性状稳定的冬榨菜胞质雄性不育系22个，其所在课题组以自育的不育系“96154-5A”为母本选育出涪杂2号（范永红等，2008）和涪杂5号（范永红等，2015）;之后又以新创制的“96145-1A”不育系选育出涪杂7号（胡代文等，2011）和涪杂8号（范永红等，2017），为茎瘤芥杂种一代品种的培育打下了基础。在此基础上，王洁等（2018）以冬榨菜欧新A雄性不育系为不育源，育成了新型的春榨菜雄性不育系09-05A，并利用该不育系成功培育出杂交品种。【本研究切入点】相比白菜、甘蓝等其他十字花科蔬菜作物而言，有关茎瘤芥雄性不育系的研究和利用报道较少，茎瘤芥杂种优势利用工作开展也较晚。自2001年1月第一个茎瘤芥杂交新品种涪杂1号选育出之后，尽管陆续又有一些其他杂交新品种如涪杂2号、涪杂3号、涪杂4号、涪杂5号、涪杂8号等通过审定（周光凡等，2008），但迄今为止，有关茎瘤芥特晚熟杂交新品种的报道尚属空白，相关不育系的选育等研究工作也未见报道。【拟解决的关键问题】以涪杂2号茎瘤芥作为不育胞质供体材料，以课题组前期创制的茎瘤芥优良特晚熟育种新材料为转育父本，通过杂交和连续回交的方式选育出5个茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系，并对其主要农艺性状、物候期、花器官特征、开花习性、育性及配制组合杂种优势表现等进行鉴定，以确定其可利用性，为茎瘤芥特晚熟杂交新品种选育提供材料基础。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

以重庆市渝东南农业科学院培育的涪杂2号作为母本不育材料，其胞质雄性不育性来源于欧新A，以长江师范学院榨菜种质资源与育种团队创制的茎瘤芥优良特晚熟育种新材料（SJ20、SJ2-1、SJ4-16、SJ190-6、SJ320-3）作为转育父本。对选育的不育系及其保持系共计10份材料进行观察和鉴定（A代表不育系，B代表保持系）：SJ20-A，SJ20-B;SJ2-1A，SJ2-1B;SJ4-16A，SJ4-16B;SJ190-6A，SJ190-6B;SJ320-3A，SJ320-3B。

1. 2 试验方法

将母本不育材料和转育父本进行常规杂交，后代选择农艺性状与父本相似且雄性不育的典型单株与父本连续回交7代，各单株同时套袋自交考察自花授粉的结实性，最终选育出不育性状稳定、特晚熟性强且农艺性状良好的茎瘤芥胞质雄性不育系。将回交7代（不育系）及其父本（保持系）于2016年10月在重庆涪陵义和榨菜试验基地进行正季种植，采用随机区组设计，小区长3.30 m、宽1.32 m，株行距0.33 m×0.33 m，每小区种植40株，重复3次。常规栽培管理，以晚熟杂交种涪杂8号作为对照，定期观测植株现蕾期、抽薹期、始花期、盛花期和终花期的农艺性状。于现蕾期分别随机选取12株植株，按照《芥菜类蔬菜田間试验观察记载项目及标准》（刘佩瑛，1996），观察其形态特征并测定主要农艺性状。于盛花期另随机选取9株植株，统计植株分枝数，测定各级分枝长度，观察花冠、雄蕊、雌蕊、蜜腺等花器官特征和植株开花特性，并拍照记录;同时，每植株选取主花序上当日开放的1朵花，用电子游标卡尺测定萼片长度、花冠开展度、花丝长度、花柱长度、花药大小和子房大小;随后再进行花粉活力测定，每朵花的花粉制片2张，用0.5%红四氮唑（TTC）溶液于35 ℃条件下恒温染色1 h后镜检，每玻片选取花粉粒分布均匀且数目不少于50粒的3个视野进行统计。

为鉴定各不育系配制组合的杂种优势表现，于2017年4月利用不育系SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A分别与自交系CSB228、CSB282和CSB274配制15个F1杂交组合;于2017年10月—2018年4月在涪陵海拔400 m的试验基地进行组合比较试验，以涪杂8号作为对照。田间管理同一般大面积栽培，观察记录各组合及对照品种的现蕾期和抽薹期表现，并于现蕾期测定产量。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行统计，采用SPSS 18.0进行t 检验和方差分析，利用Duncans多重比较法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2. 1 茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系的选育

于2013年4月以不育度完全、稳定且测交当代结实性较强的涪杂2号作母本，以前期经多年创制的特晚熟自交系材料SJ20、SJ2-1、SJ4-16、SJ190-6和SJ320-3作父本，分别与母本成对杂交获得F1代。于2013年7月加代种植F1代，从中选取3株典型单株作母本，用上述父本材料与之分别回交获得BC1代种子，同时母本植株套袋自交测定自交结实性。同理，2014—2016年，每年春季和夏季均连续用茎瘤芥特晚熟自交系作轮回父本与各回交世代当选的母本植株回交转育，同时套袋测定母本植株育性。2017年5月选育出5个不育度完全、不育株率100%、农艺性状良好且稳定的茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系，即SJ20-A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A。

2. 2 茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系的形态特征及农艺性状表现

从图1和表1可知，不育系在叶形、叶色、叶缘、叶片刺毛、株高、植株开展度、单株鲜质量、瘤茎大小、瘤茎鲜质量、叶片大小、裂片对数等方面均与其对应的保持系表现相同或相近，具有良好的农艺性状。但是，在植株分枝能力上，不育系与其保持系存在不同程度的差异，具体表现为不育系的1级分枝数和2级分枝数与其对应保持系无显著差异（P>0.05，下同）;但在3级分枝数量上，除SJ20A和SJ320-3A之外，其他3个不育系均显著大于其对应保持系（P<0.05，下同）。每级分枝的长度各不育系显著或极显著（P<0.01）大于其对应保持系（表2）。说明不育系较其保持系具有更强的分枝能力。

2. 3 茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系的物候期表现

由表3可知，各不育系与其保持系植株的营养生长期、现蕾期、抽薹期及盛花期整体上基本一致，但不育系的始花期更早、终花期更迟，花期较其保持系长5～9 d。5个不育系和保持系中，SJ4-16A、SJ4-16B及SJ190-6A、SJ190-6B的现蕾期最晚，比对照涪杂8号晚12～13 d，营养生长期最长，晚熟性最强;其他3个不育系及其保持系的现蕾期也均在3月16日及以后，同样晚于生产上同期播种的晚熟杂交种涪杂8号（3月13日即现蕾抽薹），表现出较强的晚熟性。

2. 4 茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系的花器官特征及开花特性

图2和表4展示了不育系及其保持系的花器官特征的观测结果，表明不育系及其保持系的花器官存在明显形态差异。保持系花朵开放姿态正常，花冠由4片花瓣组成，呈十字形，黄色或米黄色;雄蕊6枚，4长2短，花药饱满，花粉较多;雌蕊单生，柱头表面多乳突;蜜腺发达，呈圆球形，均为4个，大部分绿色，仅SJ4-16B为深绿色。而不育系花朵开放时花瓣多数半开，边缘略向上卷曲，花冠仍由4片花瓣组成，但呈不规则十字形，颜色比对应保持系深，呈深黄色或黄色;雄蕊偶有缺少，5～6枚，花药狭长干瘪、有棱或多棱，少量花粉，花丝较保持系短，尤其是长花丝;雌蕊发育正常，与保持系基本相同;蜜腺除SJ20A观察到有缺失外，其余不育系的均发育良好，颜色与保持系相近或更绿。

不育系及其保持系在植株花朵开放顺序上均由主花序先开放，但不育系的花朵在花枝上排列稀疏，而保持系的花朵在花枝上排列紧凑。不育系在花朵开放前36～72 h的蕾期常表现出花柱外露的现象，外露长度0.9～1.4 mm，形成特殊的异长期，处于此异长期的花柱在接受有活力的花粉后仍可正常结实结籽。成熟的花蕾绽放后，不育系花瓣脱落所需的时间更长，2～3 d后花瓣才可完全脱落，而保持系的花瓣仅能维持1～2 d即完全脱落。

2. 5 茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系的育性表现

2. 5. 1 雄蕊的育性 2013—2016年，在对茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系每世代当选单株进行回交转育的同时，也进行套袋自交测定，发现5个不育系7个世代自交结实率均为0，胞质雄性不育性遗传稳定。2017年4月，对已完成回交转育的5个不育系及其保持系的花粉进行镜检和活力测定时发现，不育系的花粉粒均不能正常着色，表现为不同程度褐化、变黑和开裂，形状为不规则圆球形，部分甚至严重皱缩畸形，花粉活力为0;而保持系的花粉粒绝大多数都能着色为粉红色或深粉红色，形态饱满丰盈，近似圆球形（图3），经统计，SJ20B、SJ2-1B、SJ4-16B、SJ190-6B和SJ320-3B的花粉活力分别高达90.7%、87.3%、94.6%、92.6%和96.2%。

2. 5. 2 雌蕊的育性 回交转育过程中，不育系每世代母株的雌蕊柱头经人工授粉后，均能正常结实结籽，后代植株生长发育良好，且雌蕊的外观形态与其对应保持系相比无明显差异。由此说明，转育的茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系雌蕊正常可育。

2. 6 茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系配制组合的杂种优势表现

利用所创制的不育系分别与CSB228、CSB282和CSB274配制F1雜交组合，发现15个组合现蕾期均比晚熟茎瘤芥品种涪杂8号晚2～12 d，表现出特晚熟性的特点，13个组合比对照涪杂8号明显增产，其中3个组合SJ190-6A×CSB228、SJ190-6A×CSB282和SJ4-16A×CSB228的杂种优势特别显著，分别比对照增产22.88%、29.32%和31.90%（表5）。表明选育的SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A、SJ320-3A不育系组合优势强，容易配制出经济性状良好的茎瘤芥特晚熟新品种满足市场化需要。

3 讨论

杂种优势在蔬菜上应用已经非常普遍，茎瘤芥杂种优势明显，但其属于常异花授粉植物，自花授粉仍可结实，因此生产杂一代种子主要依靠和利用雄性不育系（王晓艳等，2011）。利用杂种优势培育茎瘤芥特晚熟新品种，其关键也在于选育优良的茎瘤芥特晚熟雄性不育系，其原因是通过对茎瘤芥耐抽薹遗传特性分析发现，茎瘤芥现蕾期和抽薹期的遗传不存在超显性，早现蕾对晚现蕾、早抽薹对晚抽薹为不完全显性，且其变异主要受遗传因子控制，受环境的影响较小（沈进娟等，2017）。因此，选育茎瘤芥特晚熟杂交新品种要求配制组合时双亲必须均为晚熟性较强的材料。目前，茎瘤芥杂交种主要以史华清等（1991）发现和选育的欧新A为最初不育源培育。欧新A为细胞质雄性不育系，经研究，欧新A不育系与以其为不育源转育的其他不育系，无论用保持系回交多少代，回交世代均无育性分离，不育性状十分稳定，且其保持系来源广泛（史华清等，1991），是优异的雄性不育源。本研究所利用的供体材料涪杂2号不育性状也是通过欧新A而获得（范永红等，2008），经过与课题组创制的茎瘤芥优良特晚熟自交系材料杂交和回交，育成了不育度完全、不育性稳定、晚熟性强等特点的新不育系SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A。新的茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系材料在株高、植株开展度、单株鲜质量、瘤茎大小、瘤茎鲜质量等性状上与其对应的保持系相当，农艺性状优良，但在3级分枝数和分枝长度上与保持系存在不同程度差异，与李大雄等（2017）对选育的甘蓝型油菜胞质雄性不育系QB10A和保持系QB10B進行比较时的鉴定结果相似，但与范永红等（2001）和冷容等（2016）报道的茎瘤芥和宽柄芥胞质雄性不育系在株高、开展度、单株鲜质量等性状测定值比对应保持系测定值大的研究结果不同，推测可能与转育父本的基因型差异有关。5个不育系与CSB228、CSB282和CSB274配制的杂交组合营养生长期长、现蕾抽薹晚，增产效果明显，因此确定是一批可利用的茎瘤芥胞质雄性不育系，为利用杂种优势培育茎瘤芥特晚熟新品种打下了基础。

胞质雄性不育是广泛存在于高等植物中的母性遗传现象，是核基因、线粒体等细胞器基因和生长代谢等因素综合作用的结果（王洁等，2018）。Heng等（2018）研究表明，欧新A不育系不同于其他十字花科胞质雄性不育系（ogu CMS、nap CMS、tour CMS等），无法用已报道的十字花科雄性不育系不育基因保守序列设计的线粒体特异基因分子标记进行标记，是一种新型的胞质雄性不育类型。根据史华清等（1991）的报道，欧新A的胞质雄性不育性是由一对纯合隐性核基因（ss）和不育胞质所共同控制，属核质互作的胞质不育类型。本研究所选育的茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系，其不育源供体材料最初也由欧新A选育而来，因此推测其不育性状也受细胞核不育基因和不育细胞质共同影响，但其核不育基因具体编码何种蛋白，如何与不育胞质相互作用的机制还尚不明确。研究表明，以欧新A转育的冬榨菜不育系，其花粉败育主要发生在单核细胞晚期，而同样以欧新A雄性不育源转育的春榨菜不育系09-05A，其花粉败育则主要发生在单核小孢子中期（即小孢子液泡化早期），且败育持续的时间更短。本研究所转育的茎瘤芥特晚熟胞质雄性不育系花粉败育的发生时期和细胞学特征尚未清楚，有待后续进行深入研究。

4 结论

5个新转育的茎瘤芥不育系SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A，其不育性彻底、不育性状稳定，综合农艺性状良好，与对应保持系无明显差异;晚熟性强，均在3月中旬以后才开始现蕾抽薹;且配合力高，组合优势明显，可作为晚季栽培条件下茎瘤芥特晚熟杂交新品种培育的亲本材料加以利用。

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（責任编辑 邓慧灵）