酸胁迫对山核桃苗矿质养分吸收的影响

叶立前，曾诗媛，胡俊靖，袁紫倩，叶正钱，赵伟明，董建华

(1.杭州市临安区湍口镇林业工作站，浙江 杭州 300300； 2.浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 杭州 311300；3.杭州市林业科学研究院，浙江 杭州 310022)

土壤酸碱度对植物吸收、转运和利用营养元素影响较大，是影响土壤肥力的重要因素之一。不同的酸碱度通过影响土壤中各种营养元素存在形态，从而影响植物的生长、发育[1-2]。山核桃(Caryacathayensis)是中国特有的木本油料和名优干果树种，主要分布在浙皖交界的天目山石灰岩地区，在微酸性至中性土壤中生长较好[3],土壤酸碱度是影响其生长发育的重要因子[4]。近年来，土壤酸化引起山核桃产量和品质明显下降，已严重影响到山核桃产业的可持续发展[5]，严重退化山核桃林地土壤pH低至4.63，显著低于正常林地土壤[6-8]，但目前鲜有关于山核桃在酸胁迫环境下矿质营养元素吸收转运机制的研究。为此，本文通过盆栽砂培试验，研究不同营养液pH对山核桃幼苗矿质养分吸收的影响，以期为山核桃林地土壤改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

以长势一致的2年生山核桃健康幼苗作为试验材料进行砂培盆栽试验，于2017年4月8日移入规格一致(盆高30 cm)并装填20 L花岗岩砂砾的塑料盆中，每盆1株，放置于杭州市林业科学研究院(30°22′N、120°12′E)试验大棚内，以1倍Hoagland营养液浇灌培养。

1.2 处理设计

处理期间用0.1 mol·L-1NaOH和0.1 mol·L-1HCl溶液调节Hoagland营养液的pH值，共设置5个不同营养液pH处理，分别为4.5、5.0、5.5、6.0和6.5，每个处理20个重复。于2017年4月开始，夏季每7 d浇灌一次营养液，春秋季每10～15 d浇灌1次营养液。处理前期统一用不做处理的1倍Hoagland营养液浇灌培养，2周后开始用不同pH的营养液进行处理。

1.3 矿质元素测定

于2017年10月采集试验样品并测定矿质元素含量，分别取植株的最新成熟叶、老叶、茎皮和根，将所取植物样品放入烘箱中，105 ℃杀青15 min后在70 ℃烘箱内烘6 h，之后每隔2 h测定一次样品质量，直至两次测定质量差异不超过0.01 g，将烘干后的植物组织样品粉碎磨细，过1 mm筛。样品经浓H2SO4-H2O2消煮后，用电感耦合等离子体发射光谱仪(Optima 7000 ICP-OES)进行分析测定。

1.4 数据处理

使用SPSS 19.0进行多重比较分析，并使用Excel 2010进行图表制作。

2 结果与分析

2.1 pH对山核桃苗N、P、K元素吸收的影响

由图1可知，山核桃幼苗不同组织N、P、K含量差异较大，N、P含量表现为叶片>根>茎，K含量在根、茎部明显低于叶片，表明根部吸收N、P、K养分后会及时向地上部转运和输送。

同组织柱上无相同小写字母表示组间差异显著(P<0.05)。图2～3同。图1 不同pH下山核桃苗不同组织N、P、K元素的含量

营养液pH对山核桃苗N、P、K元素含量影响较大。最新成熟叶、老叶、根系P、K的含量在不同营养液pH处理下差异达到显著水平，老叶N含量在不同营养液pH处理间差异也达到显著水平，茎N、P、K含量差异不显著。随营养液pH降低，最新成熟叶N、P、K含量总体呈下降趋势，pH 4.5处理下最新成熟叶N、P、K含量最低，且pH 4.5～5.0处理下最新成熟叶N、P、K含量显著低于pH 6.0～6.5处理。以上结果表明，pH低于5.0时可再利用N、P、K向最新成熟叶的运输受到抑制。老叶N、P、K含量对营养液pH的响应表现出与最新成熟叶相反的变化趋势，随营养液pH降低，老叶N、P、K含量呈增加趋势，pH 4.5处理下老叶N、P、K含量最高，这可能是因为较低的pH抑制了N、P、K由老叶向新叶的转移分配。pH 6.5处理根部N、P、K含量最低，其他处理间规律不明显。

2.2 pH对山核桃苗Ca、Mg元素吸收的影响

由图2可知，山核桃幼苗各组织Ca含量存在差异，地上部分的Ca含量明显高于地下部分。营养液pH对叶片和茎Ca含量的影响较大，不同pH营养液浇灌下最新成熟叶、老叶和茎的Ca含量差异均达到显著水平，最新成熟叶pH 4.5～5.5处理下Ca含量显著高于pH 6.0～6.5处理，pH 4.5处理Ca含量最高，pH 6.0处理Ca含量最低。老叶Ca含量对pH的相应与最新成熟叶差别较大，在pH 5.0～6.5处理间差异不大，当pH降到4.5时，Ca含量则显著降低。茎中Ca含量则随营养液pH降低表现出先升高后下降的变化趋势，pH 5.5处理钙含量最高，随后显著降低，不同pH处理根部钙含量差异未达到显著水平。结果表明，山核桃苗地上部位Ca含量对酸胁迫的敏感程度更高，较低的pH在一定程度上促进了Ca向最新成熟叶的分配，而老叶和茎Ca的吸收分配受到抑制。

山核桃幼苗叶片Mg含量明显高于根、茎部，营养液pH对不同部位Mg含量的影响相对较小，多重比较发现，pH 5.0处理最新成熟叶Mg含量显著高于pH 5.5～6.0处理组，pH 6.0处理根部Mg含量显著高于pH 5.0～5.5处理。

2.3 pH对山核桃苗微量元素吸收的影响

由图3可知，山核桃幼苗不同组织微量元素Fe、Mn、Cu、Zn含量差异较大，根部Fe、Cu的含量明显高于叶片和茎，而茎和根部Mn的含量明显低于叶片，叶片和茎中Zn的含量明显高于根组织。

图3 不同pH下山核桃苗不同组织Fe、Mn、Cu、Zn元素的含量

营养液pH对山核桃苗不同组织Fe、Mn、Cu、Zn的吸收有着不同程度的影响。山核桃苗Fe含量对营养液pH相应敏感，不同处理间最新成熟叶Fe含量差异达到显著水平，pH 5.0处理明显高于其他处理。老叶Fe含量随营养液pH降低呈先升高后降低的趋势，在pH 5.0达到最高值，且显著高于pH 6.5处理。茎中Fe含量pH 6.5处理显著高于pH 4.5和pH 5.0处理。根中Fe含量随营养液pH降低呈升高趋势，在pH 4.5处理显著高于pH 6.5处理。可以看出，低pH促进了山核桃苗对Fe的吸收。

最新成熟叶Mn含量pH 5.0处理显著高于pH 5.5、6.0处理，老叶、茎、根Mn含量整体在不同pH处理间差异不显著。根部Cu含量随营养液pH降低显著升高，pH 4.5～5.5处理显著高于pH 6.5处理，低pH处理显著促进了根系对Cu的吸收。而最新成熟叶、老叶和茎中Cu含量在不同pH处理间差异不显著。山核桃苗Zn含量对pH处理不敏感，最新成熟叶、老叶、茎和根组织的Zn含量在不同pH处理间均未发现显著差异。

3 小结与讨论

本研究表明，矿质养分在山核桃植株内的吸收利用存在一定差异，大量元素N、P、K主要集中于地上部分的叶片和茎中，在根系中的含量较少，中微量元素Ca、Mg、Mn、Zn也表现出类似的规律，而微量元素Fe、Cu则在根系中富集，地上组织含量较少。

土壤酸碱度会极大影响植物对矿质养分的吸收和积累[9-12]。章爱群等[13]研究发现，酸胁迫会抑制N、P、K元素在玉米地上部分的吸收和积累，本研究也得到一致的结果，山核桃苗最新成熟叶N、P、K的含量随营养液pH值降低呈下降趋势，尤其是pH值低于5.5后N、P、K含量大幅下降，而老叶表现相反的规律。可再利用元素N、P、K在植物体内的迁移性较大，会从衰老组织向代谢旺盛的组织转移运输。在本研究中，低pH值，特别是pH 4.5和pH 5.5营养液显著抑制了山核桃N、P、K营养元素从衰老组织到新叶的运输，造成新叶生长不良，影响山核桃生长。根部N、P、K含量在pH 6.5处理最低，可能与根系的生长情况有关，需要进一步深入研究。

Ca和Mg可以维持生物膜结构的稳定，对保持细胞完整性有重要作用[14]，当植物受到外界刺激及逆境胁迫时，植物的膜透性会发生改变，从而开启Ca2+通道，使细胞内Ca2+迅速增加，在轻微胁迫条件下Ca含量会有一个上升过程，随着胁迫程度的加重，Ca含量出现下降[15-16]。本研究表明，山核桃苗地上部位Ca含量对酸胁迫较敏感，降低营养液pH在一定程度上促进了最新成熟叶对Ca的吸收，茎中Ca含量也随营养液pH降低表现出先升高后下降的变化趋势，这可能与其应对酸胁迫的抗逆能力有关，而老叶Ca含量对低pH营养液有一定的耐受力，在pH 5.0～6.5处理间差异不大，当pH降到4.5时则显著降低。营养液pH对山核桃苗Mg含量的影响相对较小。

pH下降可以提高土壤中Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素的有效性[17-18]，本研究表明，降低营养液pH，一定程度上促进了山核桃苗根部Fe、Mn、Cu元素的吸收，尤其是Cu，随营养液pH值降低含量显著增加，但叶片和茎中Cu含量的差异随pH值降低未达到显著水平。不同处理间最新成熟叶Fe含量差异也达到显著水平，随着pH的下降呈现倒“N”型变化规律，在pH 5.0处理达到最大值，但茎中Fe含量pH 6.5处理最高。营养液pH对Zn含量的影响较小，不同处理间均未达到显著水平。

综上所述，营养液pH值降低到一定范围时，山核桃苗最新成熟叶N、P、K的吸收积累受到抑制，导致新叶生长发育不良，并且Fe、Mn、Cu等不可再利用元素在根系大量积累，也会影响山核桃根系的延伸和生长，试验中也观察到pH 4.5和pH 5.0处理组山核桃苗长势明显变差，叶片泛黄焦化，且新生叶片和根尖数量明显减少。