森林植被恢复与环境生态因子互作关系研究进展

郑姗姗，蔡丽平，邹秉章，吴鹏飞，*

1. 福建农林大学林学院，福州 350002

2. 南方红壤区水土保持国家林业和草原局重点实验室，福州 350002

3. 福建省上杭白砂国有林场，福建 上杭 364205

0 前言

自然界中，植被是生态系统中物质循环与能量流动的重要枢纽，可有效防止生态系统退化。然而，近几十年来，人类越发频繁的活动已造成植被大规模消失，导致生态系统严重失调并不断退化，极大地威胁了人类的生存和可持续发展[1]。大多研究表明，植被恢复是遏制生态系统退化的首要任务[2]，这就要求人们遵循应用生态学原理，通过封山育林对现有植被进行保护，或者利用人工措施对遭到毁坏或破坏的草原、森林等自然生态系统进行修复或者重建，最终使得退化生态系统的物种多样性及其各种生态功能得到一定程度的恢复[3]。由于植被恢复过程中，土壤结构、水分、养分条件等环境生态因子会随着植被的恢复得到改善，这在一定程度上改善了原有生境条件；而不断被改变的环境生态因子反过来又影响着森林植被群落类型的演变[4]。因此，植被恢复和环境生态因子之间的关系极为复杂，而且任何单个因子的作用往往很难改变生态环境退化的现状，不同因子只有结合起来协调发展，才能使退化生态系统得到恢复，实现其可持续发展。

鉴于此，本文从土壤、植物群落、小气候环境3个方面入手(图1)，在深入剖析森林植被恢复与环境生态因子互作关系的基础上，对植被恢复过程与不同环境因子间的相互关系及植被恢复在生态系统中重要作用进行归纳总结，并提出植物恢复过程现存问题及未来研究方向，为更好的开展森林生态系统恢复与重建工作提供依据。

1 森林植被恢复与土壤环境互作关系

1.1 森林植被恢复对土壤环境的影响

森林植被主要通过土壤物理、化学、生物条件的改善影响土壤环境质量(图1)。在植被恢复过程中，随着地下有机物(细根及根系分泌物)以及地表凋落物的大量增加，土壤容重显著降低，土壤孔隙度明显提高，团聚体稳定性及水分特性不断改善[5-6]。而不同植被恢复模式及不同恢复年限对土壤结构的改良效果差异明显。吕渡等[7]研究发现，土壤团聚体水稳性随着植被恢复年限的增加而提高，且其组成也趋于合理，表明植被的逐渐恢复对改善土壤结构具有重要作用。

图1 森林植被恢复与环境生态因子互作关系Figure1 Interactions between vegetation restoration and environmental ecological factors

土壤养分状况可作为退化生态系统生态功能恢复的重要度量指标，土壤特性可定量反映土壤环境对植被恢复的响应规律[8]。植被恢复通过提高土壤养分含量影响植物的生长生理过程[9]。植被的恢复可使植物枯落物的归还量增多，从而增加土壤有机质，降低土壤中的盐分[10]，这对侵蚀区表层土壤有机质增加起主导作用。一般而言，侵蚀区植被恢复越好，有机质含量也会相应提高。与灌草或草本结构相比，乔灌草结构更有利于土壤有机质的积累。

随着植被群落的不断恢复，土壤微生物及土壤动物数量也会随之增加，使得物质分解循环速度加快。在植被演替过程中，可以用土壤微生物量结合土壤酶活性来反映土壤生物学活性和土壤质量[11]。张超等[12]研究发现，在植被恢复过程中，微生物生物量及酶活性总体呈增加趋势，微生物群落从贫营养型向富营养型转变，进一步说明随着植被的不断恢复，土壤中微生物群落结构和功能得到明显改善。

1.2 土壤环境对森林植被恢复的影响

土壤环境的改变必然影响植被的正常生长发育(图1)。有研究表明，侵蚀所造成的土壤环境变化与干扰会对植被种子产量、活性及其分布、萌发、存活造成严重干扰，进而影响植被生长、组成结构及空间分布格局，最终影响植被恢复的进程与方向[13-14]。随着植被的不断恢复，土壤质量得到一定程度的改善，并反过来改善植被的生长条件，促进植被的恢复。其次，土壤水作为土壤环境中的重要部分，与大气水、地表水、地下水和植被均有着紧密的联系[15]，土壤水分对退化地植被恢复有很强的限制作用[16]。土壤性质及其环境中的各因素对植被生长存在直接影响。再者，土壤 pH 对植被的生长发育存在显著影响，土壤过酸或过碱都会引起植被蛋白质的变性或酶活性的变化而致植被死亡[17]；土壤酶参与了土壤发生、发育和土壤肥力的形成和演化的全过程，同样会对植物生长产生一定影响[18]。此外，土壤微生物通过释放难溶矿质中的营养元素、提高植物的抗逆性、降解污染物以及减少病原菌侵害等促进了植物根系的发育，进而促进植被生长[19]。

可见，在植被与土壤互作系统中，植被演替不同阶段的本质是植被与土壤相互改造和适应的不同阶段，这种彼此影响的互作是生态恢复的动力源(图1)。植被处于不断适应和改造土壤性质及功能的过程中，而土壤肥力的变化又为演替物种的定居、繁殖提供前期营养条件。植被群落的恢复会引起凋落物返还和根系活动发生变化，从而不断地改善土壤环境；土壤环境的改善反过来也会影响植被的物种组成、生长发育状况、群落类型及植被的分布格局。

2 森林植被恢复与植物群落环境的互作关系

2.1 森林植被恢复对植物群落环境的影响

植被恢复与植物群落环境间的交互作用在植物群落及生态系统的组成、结构、功能等方面发挥着重要作用(图1)。在一定程度上，植被的恢复和重建能够改变其本来的生境条件，形成新的植物群落环境，而新的植物群落环境反过来又影响群落本身的物种组成及其外貌结构等特征，从而促使森林植物群落类型的演变[20]。

学者们对不同演替、恢复阶段及恢复方式对植物群落乃至生态系统服务功能影响进行了大量研究[21-23]。尽管研究结果不尽相同，但大部分研究认为在植被恢复演替过程中植被群落的环境效应比较显著。植被恢复的过程主要通过植物群落物种组成以及植物多样性的变化来反映，其在保护物种多样性、促进植物群落稳定等方面发挥着重要作用[24]。有研究表明，植被恢复能有效提高群落物种多样性，且随群落演替的进行呈上升趋势，物种 α多样性指数也呈现类似的变化趋势[25]。在植被恢复过程中，植被对地上植被生态系统物种多样性的恢复有着重要影响。植被的自然及人工恢复过程一定程度上均能增加植物物种的多样性，物种的组成也随着恢复年限的增加发生改变，并且其多样性呈增加趋势，然而在一些特殊环境下不当的人工恢复可能会造成植被演替向退化方向发展，降低生物多样性[26]。

2.2 植物群落环境对森林植被恢复的影响

植被群落环境的变化会改变到达地面的光照强度和植物近地表的微环境(图1)，如土壤温度、水分的变化，同时伴随着土壤养分含量、土壤动物区系和凋落物分解等的变化，进而影响植被群落的改变。林下层植被环境的改变会影响与植被特征相关的太阳辐射能、地表蒸发散、地表空气流动速度等因子在系统内的重新分配，引起土壤温度、湿度等特征发生变化，导致土壤资源的有效性(如有机质分解、氮矿化等) 、植物种子的萌发和幼苗的生长、种间竞争等群落的结构和功能特征受到影响，进而影响植被恢复的进程。

植被变化与群落水文格局是一个相互作用、相互影响的反馈调节系统(图1)。植被的存在、生长、更新、演替及其分布格局的变化会对土壤特性、土壤微地形产生影响，改变土壤的水热性质，影响地表水热交换，造成群落水文格局的变化，进而影响径流泥沙的产生；同时，土壤特性及其微地理环境也因径流泥沙的产生而发生改变，并且进一步反作用于植被，使其生长、更新、演替及分布受到影响，进而引起植被格局的变化[27]。有研究表明，植被对地表水文过程有着明显的影响，植被的存在不仅可以加速地表水文的循环过程，减小陆面蒸散的变化，而且还能降低陆气耦合强度，这也进一步说明植被群落环境的改善对植被恢复的重要性[28]。

3 森林植被恢复与小气候环境的互作关系

3.1 森林植被恢复对小气候环境的影响

森林小气候是在植被群落影响下形成的特殊气候，它能够较好地反映土壤—植物—大气之间进行的能量和质量交换、转换的变化及规律，一直是森林生态系统研究的重要内容[29]。在很大程度上，因群落组成和结构的差异，森林林冠的遮蔽作用改变着森林生态系统的内环境，进而形成了不同的林内小气候，这些小气候反过来又影响群落组成结构的变化，影响植被恢复。

如图1所示，在植被恢复演替的过程中，森林对其所在区域的小气候环境具有一定改善作用[30]。森林主要是通过改变其下垫面特征使得进入森林中的太阳辐射、热量和水分等重新进行分配，从而起到小气候调节作用。植被的恢复会改变群落的小气候条件，影响并改变群落内及其影响所及范围的气象环境，如辐射、空气温湿度、风、降水等，进而形成较为适宜的小气候环境。卢永飞等[31]研究表明，在不同植被恢复阶段小气候变化逐渐趋于平稳，且群落环境也趋于稳定，进而促进植物的定居、生长及繁育，而其中乔木林和灌木林群落对小气候的改善作用较为显著。李宗峰等[32]按照生态恢复的时间序列对6个不同类型的群落进行了调查表明: 随植被恢复时间的增加，群落内光强、气温、地温及其变化幅度呈现减小的趋势。这说明随着植被演替的进行，森林小气候环境效应明显，随着植被的不断恢复，群落内小气候逐渐向着稳定的方向发展，群落环境也逐渐得到改善。

3.2 小气候环境对森林植被恢复的影响

森林生境中的气象因子影响着生物的各种生理生态行为。在生态系统中，水、热、气等多种生境因子不仅对生产者的光合作用、呼吸作用及其生长发育过程有重要影响，而且对消费者的生存、发育及枯落物分解存在一定影响而影响植被生长[33]。

气候变化对植被类型、结构及生物量等也有重要影响，气候环境中的水热条件作为主要的非生物因素，影响着植被的物候、生产力及其分布格局等的动态变化[34]。小气候环境主要通过气温、降水和风等要素的变化改变植被覆盖等地表特征，进而影响干旱、半干旱或亚湿润区的土壤、植被和水文循环等[35]。持续干旱会导致植被锐减及其结构简化，失去植被保护的土壤，其地表粗糙度降低，近地表风速增大，不仅易被风蚀、动物践踏，而且地表蒸发加剧，地表反照率增大，辐射平衡改变，造成空气及土壤的减湿效应，从而对局部区域气候造成影响，一定程度上会加剧干旱，进而引起土地沙漠化。

4 问题与展望

目前有关植被恢复与环境生态因子的互作关系已有大量的理论和实践研究，但多侧重于植被对不同环境生态因子的影响方面，而有关不同环境生态因子对植被演替的影响研究较少。在今后我们应该加强以下几个方面的研究:

(1)现有研究尺度小，多集中于样地尺度的研究，且研究深度不够。土壤、水分、植被群落、小气候等与植被恢复间的相互影响，一方面与恢复的植被本身紧密相关，另一方面还与外界自然环境因子有着重要联系。在不同尺度研究中，植被恢复与环境生态因子的互作关系可能不同。例如，小尺度研究中，土壤、水分与植被恢复的互作关系可能更为明显，而大尺度研究中，小气候、植被群落等与植被恢复间的相互影响可能更为显著。因此，今后应从较大尺度上进行研究，以更为准确地理解植被恢复与不同环境生态因子的互作关系。

(2)现有研究对植被退化、土壤、群落、小气候环境等相互之间的关系认识不够，对其中的机理缺乏深入的探讨。研究表明，植物群落的动态变化以及土壤的物理、化学、生物学性质均会因一定植物物种的去除而产生显著的变化[36]。长期以来，陆地生态系统中土壤与植物之间的相互影响机理及其反馈机制以及全球变化特点等也成为了土壤学科中关注的热点[37-38]。而植物的物种多样性变化、整个植物群落的变化、土壤性质的改变以及群落中小气候环境的变化之间又存在着什么样的联系和相互的反馈机制呢？今后应进一步加强机理方面的研究，为更好地阐述植被恢复的生态环境效应以及开展植被恢复工作提供依据。

(3)目前缺乏对将微观机理与宏观动态相结合的研究。限于研究的主体、角度、目的、方法等的差异，现有研究多集中于传统微观影响机理或宏观动态变化等单个方面，缺乏对二者内在关系的探究。随着遥感技术的不断革新，为大尺度、长时间、实时动态监测提供了可能[39-40]，逐渐成为研究区域植被时空变化的重要手段[41]。因此，应加强植被恢复与不同环境生态因子间互作关系的系统性研究，加强 3S等其他先进技术手段在植被恢复研究中的应用，将微观的机理研究与宏观的动态研究相结合，进行系统长期动态监测、量化植被恢复环境效应的研究。