日照岚山港邻近海域大型底栖动物群落结构及季节变化

纪莹璐，王尽文，张亮，孙滨，陶卉卉，宿凯，屈文

1. 国家海洋局北海预报中心，青岛 266061

2. 山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室，青岛 266061

0 前言

港口是为保证水路运输而建设和运营的一种水运工程，其建设过程中常需要进行陆域吹填、航道和港池疏浚等工程内容。这些作业会改变原海区水质和沉积环境，对原来的海洋生态环境造成一定的影响[1]。海洋底栖动物是栖息于海洋底质表面和沉积物中的生物，大部分底栖动物类群运动能力较弱，分布具有区域性，对海洋环境变化的回避能力弱。原来的海岸线环境被破坏，栖息于其中的生物，尤其是滤食性的底栖动物面临威胁，沉积物类型的变化会导致底栖生物群落的变化[2]。大型底栖生物作为海洋食物链和食物网中的重要组成部分，其群落结构变化在一定程度上会影响海洋生态系统的稳定性[3-4]。因此大型底栖动物可以反映所在海域环境质量状况，在海洋监测中具有重要意义。

日照全市海域面积约 6000 km2，海岸线长168.5 km。20世纪80年代初期，日照潮间带滩涂广阔，生物多样性高，无脊椎动物多达140余种，是当地经济的重要来源[5]。90年代，由于日照市加大对沿海区域的开发利用，环境的巨变导致底栖生物群落结构发生重大变化，生物种类与数量逐年减少[6]。岚山港是为腹地经济发展和后方临港工业服务的综合性港区，素有“江北第一化工集散地”之称，以石油及液体化工品、大宗干散货运输为主，兼顾粮食、钢铁、木材等散杂货运输。目前，日照大型底栖动物研究的调查时间需追溯到2009年[7]，尚无港区周边海域大型底栖动物数据资料。本文通过对岚山港海域大型底栖动物种类组成、季节变化的调查，分析了该海域大型底栖动物的群落结构和生物多样性现状，以期为日照海域底栖生态系统的深入研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查海域

本研究于2015年4、8、10和12月对日照岚山港邻近海域内 10个站位进行了四个航次的大型底栖动物调查采样，其中 L09B站位于前三岛海域国家级水产种质资源保护区(见图1)。

1.2 野外取样

在每站使用面积为 0.05 m2的抓斗采泥器成功采样3次合为1个样品，现场分选沉积物的网筛孔径为0.5 mm，分选后留在网筛上的样品全部收集装瓶，并用 10%福尔马林溶液固定。在实验室内对大型底栖动物样品进行分类、鉴定和计数，使用精度为0.0001 g的电子天平称量样品湿重。相关样品处理方法均参照《海洋调查规范》[8]进行。

1.3 数据处理

1.3.1 群落优势种的确定

优势种采用相对重要性指数(IRI)[9-11]确定，计算公式如下:

图1 岚山港大型底栖动物取样站位Figure 1 Sampling stations of macrobenthos in Lanshan Harbour

式中，W为某一种群的生物量占大型底栖动物总生物量的百分比，N为该种群的丰度占大型底栖动物总丰度的百分比，F为该种群出现的频率。

1.3.2 多样性指数

群落多样性分析采用Margalef物种丰富度指数(d)、Shannon-Wiener多样性指数(H')以及 Pielou物种均匀度指数(J')。公式如下:

式中，S为样品的总种数，N为样品的总个体数，Pi为样品中第i种的个体数与总个体数的比值。

1.3.3 群落划分

使用PRIMER 5.0进行群落的划分以及密度/生物量比较曲线(ABC曲线，Abundance and Biomass Curves)分析[12]。使用SPSS 13.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 结果

2.1 大型底栖动物种类组成

调查海域共鉴定出大型底栖动物118种(见表1)，其中环节动物 63种，占总种数的 53.5%；甲壳动物27种，占22.9%；软体动物19种，占16.1%；棘皮动物 4 种，占 3.4%；腔肠动物 2 种，占 1.7%；纽形、头索和脊索动物各一种，各占0.8%。秋季和春季航次出现种类较多，分别为66种和60种，夏季和冬季出现的种类较少，分别为36种和32种。

2.2 大型底栖动物优势种组成

大型底栖动物优势种前10位中多毛类7种，包括独指虫(Aricidea fragilis)、奇异稚齿虫(Para-prionospio pinnata)、寡鳃齿吻沙蚕(Nephtys oligobranchia)、拟特须虫(Paralacydonia paradoxa)、副栉虫(Paramphicteis angustifolia)、中蚓虫(Mediomastussp.)、巴氏钩毛虫(Sigambra bassi)、；甲壳类 1 种，仿盲蟹(Typholcarcinopssp.)；头索动物 1 种，青岛文昌鱼(Branchiostoma belcheri tsingtauense)；纽形动物 1种，纽虫(Nemertinea sp.)。表2列出了各航次大型底栖动物优势度和相对重要性指数的前五位。多毛类不仅在种类组成上占优势，也是该海域的主要优势类群。未发现在四季均为优势种的大型底栖动物，拟特须虫(Paralacydonia paradoxa)在3个航次中IRI指数排到前五位，在夏季航次中为最优势物种。

2.3 大型底栖动物丰度和生物量

由表3可知，调查海域春季航次大型底栖动物的丰度介于 300—790 ind·m-2，平均值为(484±175)ind·m-2，丰度以多毛类为首，占 66.1%，甲壳类位居第二，占 10.7%；夏季航次大型底栖动物的丰度介于 100—250 ind·m-2，平均值为(184±60) ind·m-2，丰度以多毛类为首，占 71.7%，甲壳类位居第二，占12.5%；秋季航次大型底栖动物丰度介于140—1580 ind·m-2，平均值为(675±505) ind·m-2，丰度以多毛类为首，占 85.3%，甲壳类位居第二，占 6.1%；冬季航次大型底栖动物的丰度介于 60—170 ind·m-2，平均值为(129±33) ind·m-2，丰度以多毛类为首，占 65.9%，软体动物位居第二，占 16.3%。丰度呈现秋季＞春季＞夏季＞冬季的特点，多毛类是各季节大型底栖动物平均丰度较高的类群。从各航次丰度空间分布可以看出(图2)，调查海域春夏航次丰度呈近岸高于外海，秋冬季丰度则有向外海增大的趋势。

表1 大型底栖动物种类组成Table 1 Taxa composition of macrobenthos

表2 大型底栖动物优势种Table 2 Dominant species of macrobenthos

表3 大型底栖动物平均丰度(ind·m-2)和平均生物量(g·m-2)Table 3 The abundance and biomass of macrobenthos

图2 大型底栖动物丰度水平分布Figure 2 Distribution of abundance of macrobenthos

春季航次大型底栖动物生物量介于 0.26—147.33 g·m-2，平均值为(24.49±43.93) g·m-2，生物量则以软体动物最高，占 49.9%；夏季航次大型底栖动物生物量介于 0.25—35.09 g·m-2，平均值为(13.88±11.36) g·m-2，生物量则以甲壳类最高，占 54.6%；秋季航次大型底栖动物生物量变化范围0.23—94.56 g·m-2，平均值为(15.34±28.73) g·m-2，生物量甲壳类最高，占65.7%；冬季航次大型底栖动物生物量变化范围 0.10—0.72 g·m-2，平均值为(0.36±0.18) g·m-2，生物量多毛类最高，占66.6%。生物量呈现春季＞秋季＞夏季＞冬季的特点，各航次生物量优势类群有所变动。由图3可以发现调查海域生物量分布的基本趋势为外海高于近岸。

单因素方差分析(One-way ANOVA)结果表明，大型底栖动物平均丰度和平均生物量在不同季节均有显著差异(p＜0.05)。

2.4 物种多样性指数

对大型底栖动物进行多样性指数计算，分别计算各站位和四季的 Margalef物种丰富度指数(d)、”Shannon-Wiener多样性指数(H')以及 Pielou物种均匀度指数(J')，结果见表 4。

可见多样性指数(H')呈现春季＞秋季＞夏季＞冬季的特点，水平分布上春、秋季近岸站位H'值低于中部及外海海域，而夏、冬季没有明显分布特征。总体来说中部海域站位在全年各季节调查中多样性指数均保持较高水平。

2.5 群落划分

四个航次群落CLUSTER分析结果见图4。由图可知，调查海域10个站位大型底栖动物可划分为3个群落。其中 L02、L03、L07、L13站位大致可划归同一群落，主要贡献种为寡鳃齿吻沙蚕(N.oligobranchia)和拟特须虫(P. paradoxa)，位于调查海域北部，受岚山港沿岸围填海海洋工程影响较小；L10、L12站位可划归同一群落，位于岚山港区北作业区一期码头工程航道周边，全年受港区船舶通行影响，四个航次群落主要贡献种均不同； L09B 和L14站位被划为同一群落，主要贡献种为副栉虫(P.angustifolia)。对四个季节大型底栖动物群落进行MDS排序分析，结果如图5所示，可知调查海域大型底栖动物群落存在明显季节差异。

图3 大型底栖动物生物量水平分布Figure 3 Distribution of biomass of macrobenthos

表4 各站位大型底栖动物物种多样性Table 4 The diversity indices of macrobenthos in different stations

2.6 ABC(Abundance & Biomass Comparison)曲线

图6为岚山港邻近海域四个航次大型底栖动物群落的ABC曲线。分析结果显示，除冬季航次丰度曲线和生物量曲线出现交叉，其余三个航次整条生物量曲线均位于丰度曲线上方，说明调查海域在冬季受中度扰动。四个航次的 W 值分别为 0.187、0.321、0.165和0.103均为正值，说明大型底栖动物群落受到的扰动较小。

3 讨论

3.1 H'与环境状况分析

四个航次Shannon-Wiener多样性指数平面分布基本呈现出沿岸较低，中部相对高的空间分布特征，可能与沿岸岚山港海洋工程有关。近岸L02、L06、L10站位临近岚山港北作业区一期码头工程，大型底栖动物航次调查正值该项目工程建设期间，受陆域吹填和船舶通行的影响，近岸站位多样性指数偏低。相较于多样性指数，Pielou均匀度指数在春秋航次的波动较大，夏冬季各站位数值变化不大，说明春秋两季较夏冬季站位种类组成的差异较大，站间分布不均匀，这与本次调查中春秋航次物种数明显高于夏冬季的实际相符，夏冬季各个站位物种组成比较单一。除Pielou均匀度指数为冬季＞夏季＞秋季=春季外，Shannon-Wiener多样性指数与Margalef丰度指数的季节变化都是春季＞秋季＞夏季≈冬季。齐磊磊[13]在 2007年对日照近海大型底栖动物的研究中指出，春季大型底栖动物 Shannon-Wiener多样性指数的平均值高于秋季，说明春季日照近海大型底栖动物种类较多，群落复杂程度较秋季高。

多样性指数不仅用来描述群落的多样性特征，也常用于评价海洋环境质量污染程度。一般的，H'值小于 1，重污染；H'值在 1—2 之间，中等污染；H'值在 2—3 之间，轻度污染；H'值大于 3，清洁[14]。本次调查四个航次平均H'分别为3.24、2.86、3.22和2.68，调查海域夏冬季个别站位群落受到轻度扰动。由于日照海域大型底栖动物历史文献的调查时间均在春秋两季，故选取本研究春秋两季多样性指数进行比较(见表 5)，所有调查中H'均大于 3，由此可得近十年来日照近岸潮下带大型底栖动物多样性指数维持在较好水平。但若仅从大型底栖动物群落结构和多样性指数方面来看，并不足以判定该海域环境产生扰动且对动物群落造成影响，还需要结合其他环境数据来进行综合判断。

3.2 ABC曲线与环境状况分析

图4 大型底栖动物群落种类组成等级聚类分析图Figure 4 The dendrogram for the similarity matrix of macrobenthos community

图5 不同季节大型底栖动物群落MDS排序分析Figure 5 The MDS for the similarity matrix of macrobenthos community in different seasons

1986年，Warwick提出丰度/生物量曲线(ABC曲线)可以用来监测环境污染造成的大型底栖动物群落扰动[16]。在稳定的海洋环境中，大型底栖动物群落的生物量由 1个或多个大型种占优势，且每个种多于一个个体，整条生物量曲线位于丰度曲线上方；当群落受到扰动时，大个体的竞争优势种消失，随机的小个体种在数量上占优势，中度污染时，生物量和丰度曲线或相互交叉或重叠在一起，严重污染时，整条丰度曲线位于生物量曲线上方[16-19]。近年来研究人员运用 ABC曲线对全球不同海域和栖息环境的大型底栖动物群落进行分析，结果证明 ABC曲线可以对物理、生物性因素，包括污染造成的大型底栖动物群落变化做出较灵敏的反应[20-21]。

从 ABC曲线分析各季节大型底栖动物的群落受扰动情况，只有冬季航次丰度和生物量曲线出现交叉，秋季航次虽然生物量曲线高于丰度曲线，但生物量曲线起点处与丰度曲线相距较近，而在冬季调查中大型底栖动物群落呈现中度扰动状态。结合四个航次的W值，可以得出调查海域大型底栖动物群落受到的扰动较小。与多样性指数分析结果相比，夏季大型底栖动物Shannon-Wiener多样性指数小于3，显示调查海域轻度污染，而 ABC 曲线则显示群落未出现明显扰动，这可能是由于夏季航次采到物种数较少，导致H'值偏低。综合多样性指数H'和ABC曲线的评价结果可得，调查海域大型底栖动物群落在冬季受到一定程度扰动，其他季节未发现明显扰动情况。

3.3 与历史资料对比

物种数量和种类组成是群落的基本组成成分，通过不同年度物种数的变化，可以对该区域群落变化趋势有一定的了解。本研究结果与日照海域历史资料的对比，见表5。

图6 岚山港大型底栖动物ABC曲线Figure 6 ABC plots of macrobenthos in Lanshan Harbour

表5 本研究结果与历史资料的对比Table 5 Comparison with the results of historical data

近十年大型底栖动物调查结果显示日照海域以多毛类为最优势类群。本研究大型底栖动物种数、平均丰度和平均生物量均低于 2007年日照近海的调查，可以看出近年来伴随着日照市沿海的开发利用，大量港口海洋工程开工建设，海域围填海已经对潮下带大型底栖动物群落产生影响，表现在种类和数量的下降。与养殖海域的研究结果相比，养殖区种数和丰度较低，生物量较高，其他海域养殖区内外群落结构的研究结果也存在这种情况[23]。造成这种现象的原因可能是围海养殖为底栖鱼类和大型无脊椎动物提供了丰富的有机质，大型底栖动物生物量增大，但由于有机质富集和海流速度较低，造成底质环境出现缺氧和硫化物等有毒物质的积累，大型底栖动物群落结构发生变化，种类和数量降低[24]。与倾倒区研究结果相比，本研究大型底栖动物种数、丰度和生物量均较高。结合两个年度倾倒区大型底栖动物调查结果，长期疏浚物倾倒覆盖原有的底质环境，表层沉积物重金属含量和底栖动物的总种数呈负相关，大型底栖动物群落结构已经发生变化，种数和平均丰度下降。

对日照近岸海域近十年大型底栖动物群落优势种变化进行分析可得，2007年排在前三位的优势种有拟特须虫(P. paradoxa)、寡鳃齿吻沙蚕(N.oligobranchia)和巴氏钩毛虫(S. bassi)等，本研究中这三种大型底栖动物依然是排位前十的优势种，但排名前两位的优势种变为独指虫(A. fragilis)和奇异稚齿虫(P. pinnata)。其中，奇异稚齿虫(P. pinnata)被认为是耐污种[25]，可见岚山区沿岸海洋工程建成运行至今对港湾内大型底栖动物产生了较大的影响，群落中耐污能力强的生物逐渐占据优势。

20世纪90年代，由于日照市大力推进海岸开发，岚山港、石臼港在原有煤码头的基础上，扩建大型集装箱码头，万平口附近围海造地，奎山嘴北岸修建发电厂，占用了原有海岸线大部分滩涂[26]。海岸开发和海洋工程建设使底栖动物的栖息地范围变小，这使活动能力不强、栖息环境相对稳定的底栖生物受到影响，本研究 ABC曲线结果表明岚山港邻近海域大型底栖动物群落结构可能存在扰动，需要继续跟踪调查，除此之外应加强保护措施，减少人为破坏，防止日照海域生态环境恶化和物种资源持续衰退。