森林生态系统土壤真菌群落及其影响因素研究进展

周煜杰，贾夏 ，赵永华, ，卢雅茹，田鸽，刘黎

1.长安大学土地工程学院，陕西 西安 710054；2.陕西省土地整治重点实验室，陕西 西安 710054；3.长安大学水利与环境学院，陕西 西安 710054

真菌作为土壤生态系统的重要组成部分，是动植物的病原体和共生体（Peay et al.，2008；Magdalena et al.，2018），有分解、寄生等一系列重要生态和环境功能（朱永官等，2017；Buée et al.，2019）。20世纪末，随着BIOLOG、磷脂脂肪酸法（PLFA）、DNA指纹图谱等分子生物学技术的兴起使得微生物群落研究得到兴起（褚海燕等，2017）。近年来，随着高通量测序技术（如Roche FLX 454，Illumina MiSeq）的发展，可以从基因水平上考查微生物多样性，通过不断地揭示环境属性来破译群落的结构、多样性和丰富性，极大地提升了对真菌多样性和生态的认识，使得对微生物空间分布格局及其影响因素的深入研究成为可能（Wu et al.，2013；Schmidt et al.，2014；Tedersoo et al.，2014a；Ren et al.，2019），同时，在塑造本地和全球范围内土壤真菌群落的丰富度和分布起到重要作用（Fierer et al.，2006；Eleonora et al.，2019）。

森林土壤中的微生物特征和群落结构已被广泛研究，且土壤真菌群落存在一定的地理空间差异性，这主要取决于土壤特性和气候（Xu et al.，2017），相对于土壤细菌，我们对真菌群落的生物地理分布信息依然有限（Anderson et al.，2010）。土壤微生物群落的大规模分布和结构信息将有助于减少与地球系统模型相关的不确定性（Luo et al.，2016）。那些在全球森林土壤中占主导地位的真菌类群的多样性、生物地理学分布研究仍然缺乏，可能的原因是先前研究所涵盖的生物群落和土壤类型的局限性。因此，提高对土壤微生物量和群落的空间格局以及控制因素的认识非常必要（Balser et al.，2005）。目前，对于真菌多样性的影响因素研究也存在较大争议，除地理空间差异（水平与海拔梯度）外，气候（MAR和MAT）和土壤特征（pH、有机质、营养状况等）对真菌群落影响较大（Pellissier et al.，2014；Lauber et al.，2008；Liu et al.，2015）。除此之外，在森林生态系统中，土壤真菌群落与植被类型也有密切的相互作用，并可能受到植物生产力、群落组成和功能性状的影响（Pei et al.，2016；Chao et al.，2018）。植物功能性状越来越多地被作为生态系统特性的决定因素进行研究，特别是在土壤生物地球化学过程中（Diaz et al.，2007）。

土壤真菌作为监测土壤质量变化和稳定生态系统的重要指标，其多样性研究在评价生态系统、维护生态平衡中也发挥了巨大作用（Heetal.，2012）。然而研究土壤真菌的生物地理分布规律，真菌与植物群落是否存在协同分布与共进化，如何预测土壤真菌分布及其对森林生态功能的影响等科学问题依然有待深入探讨。因此，本文将重点探究以下几个问题，（1）全球范围内的真菌群落结构的相对丰度是否存在不确定性？（2）森林生态系统土壤真菌群落是否类似于动植物存在水平、海拔梯度上的差异？如果存在，其变化规律是什么？（3）驱动这些真菌群落及其多样性的环境因子是以土壤特征还是气候类型为主？（4）森林生态系统中的植被特异性与混合群落类型是否与真菌群落及多样性存在相关性？根据国内外最新研究报道，综述了不同生物地理格局背景下的森林生态系统土壤真菌群落及其多样性进展。对不同研究背景下的森林土壤真菌群落结构的组成、多样性可能的驱动因子进行深入剖析，并探讨真菌研究过程中的复杂性，重点探讨树种对真菌群落的相对重要性。除此之外，对相关的植物功能性状、当地土壤特性如何改变土壤微生物群落两方面进行讨论。针对上述问题，提出结论及其相关研究展望，尽可能深刻理解森林土壤微生物多样性产生、维持的机制，并在一定程度上预测陆地生态系统功能的演变方向，进一步对森林生态系统指示全球气候变化提供支持。

1 真菌群落相对丰度

通过PCR扩增技术和真菌DNA的直接测序已经证明，由于研究手段限制，传统的培养研究忽略了大量物种（Arnoldet al.，2007）。最新研究估计全世界的真菌种类约有150万（张晶等，2004），在全球土壤中占主导地位的真菌系统类型不到100种（占检索真菌总数的0.1%）（Eleonoraet al.，2019）。但一般来说，真正意义的真菌包括四大类群，子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）、接合菌门（Zygomycota）和壶菌门（Chytridiomycota）。大多数已鉴定的优势真菌系统类型属于一个门：子囊菌门。以前的报告确定了全球土壤系统中子囊菌的数量和分布（Tedersoo et al.，2014a；Maestre et al.，2015；Prober et al.，2015），且子囊菌可以利用更多的资源，更好地抵御环境压力从而来提高它们在土壤中的优势地位（Eleonora et al.，2019）。但是在这些研究中，由于引物的不同，可能低估了一些真菌多样性分布，一些真菌它们的引物扩增效果很差，例如Glomeromycota和Archaeorhyzomycetes（Schadt et al.，2015）。

一般而言，在门的水平上除了子囊菌门最为丰富，其次是担子菌门（Liu et al.，2018；Ren et al.，2019）。这也证实了Eleonora et al.（2019）的研究结果，他发现在全球范围内一些子囊菌、担子菌和非分类真菌控制着土壤真菌群落。类似的是，Liuet al.（2019）在黄土高原区的研究结果发现相对丰度子囊菌门（80%）和担子菌门（15%）最高。Liu et al.（2015）在东北黑土区一项研究也发现，所有土壤样品中真菌门以子囊菌门、担子菌门和接合菌门为主，相对丰度分别为12.38%—47.55%、2.91%—59.97%和3.78%—39.08%。另一项研究表明，在黄土高原梯田的不同种植类型背景下，子囊菌门的相对丰度可以占到所有真菌门类的58%—82%，同时子囊菌门、担子菌门、接合菌门的相对丰度在3种梯田中平均可达76%以上，而在间作地这3个门的相对丰度更是达94%（肖礼等，2017）。相反的是，Sheng et al.（2019）发现在不同类型的植物之间，显性门是不一致的，接合菌门为神农架山森林土壤优势门。此外，在热带雨林中研究也发现这一结果，并且在遭到砍伐后其丰富度显著降低（Chen et al.，2019）。在森林土壤中，担子菌门在土壤中的优势地位可能与它们降解复杂木质纤维素组分的能力有关，因为森林土壤存在较厚的凋落物层（Lundell et al.，2010）。除此之外，有一些研究报告了pH和土壤元素与特定真菌功能群（如菌根真菌）之间的显著相关性，以及其他土壤性状对真菌群落的影响较小（Soudzilovskaia et al.，2015；Maestre et al.，2015）。例如，Tedersoo et al.（2014a）认为担子菌门丰富度能够积极响应土壤pH值的变化，并且子囊菌门丰富度（主要是Sordariomycetes）在较高pH的土壤中更加丰富。类似的是，Rousk et al.（2010）报告说在可耕地土壤中，柔膜菌目（Helotiales）和肉座菌目（Hypocreales）的分布取决于土壤pH值。综上，在全球范围内包括森林生态系统中，土壤真菌门以子囊菌门、担子菌门最为丰富，并在一定程度上受到土壤pH等其他土壤特征的影响。上述发现进一步表明森林生态系统中土壤真菌群落受到植被类型，进化史和环境因素的影响。

2 土壤真菌群落及其驱动因素

最近的研究表明，地理取样地点和当代环境等因素影响着微生物群落多样性（图1），包括：土壤pH、气候（MAR和MAT）、植被类型、土壤的地理距离、森林类型及组成规模（Ge et al.，2008；Lauber et al.，2009；Drenovsky et al.，2010；Griffiths et al.，2011；Hanson et al.，2012；Gast et al.，2015；Hu et al.，2015）。对这些真菌群落的环境影响因子信息的缺乏极大地影响了我们对生态系统恢复的理解，进一步限制了我们模拟和预测控制碳（C）、氮（N）和磷（P）循环的微生物机制的能力（Xu et al.，2017）。

图1 气候和土壤变量对植物和真菌的影响Fig.1 Effects of climatic and edaphic variables on plant and fungal richness

2.1生物地理因素对真菌群落的影响

生物地理（水平空间及海拔梯度）主要是研究生物（包括种群、群落等不同层次）的地理分布格局及成因，研究生物多样性在空间和时间上的分布，旨在揭示生物的生境和丰度并确定选择或维持这些生物存在的环境因素（贺纪正等，2008）。为了支持森林土壤真菌生物地理学的研究和变化，区域尺度上的研究是必要的，与宏观生物相似，土壤微生物因其多样性、功能特性和空间异质性等可作为生物地理学的研究指标（Xu et al.，2017）。

一般而言，真菌群落的组成受到各种环境变量和限制分散性因素的影响（即地理距离），在大型纵向梯度有研究报告了地理距离对真菌群落的影响（Ramette et al.，2007；Aguilar-Trigueros et al.，2015）。例如，Peay et al.（2013）研究表明，土壤真菌群落的生物地理分布随生态系统的不同而不同，在森林生态系统中，土壤真菌多样性与植物多样性、温度和纬度相关。此外，Shi et al.（2014）研究也发现，土壤真菌群落的生物地理分布随生态系统类型而异。Xu et al.（2017）对中国9种森林类型微生物群落研究发现，北方森林土壤微生物群落结构与温带土壤微生物群落结构相似，但与亚热带和热带土壤微生物群落结构差异显著。在最新的一项研究中，Liu et al.（2019）发现地理距离对真菌群落变异的贡献大于土壤性质，随着土壤微生物微生物量碳（MBC）浓度的降低，真菌多样性增加。

研究海拔多样性格局不仅对全面理解基础生态学是必不可少的，而且可以为预测气候变化对生态系统的影响提供证据。有研究人员在水平尺度和海拔梯度空间尺度上分别对细菌多样性及影响因素进行研究（Fierer et al.，2011；Shen et al.，2013）。近年来，对森林土壤真菌的海拔梯度研究也越来越多（表1），例如，在意大利阿尔卑斯山（545—2 000 m），Siles et al.（2016）根据Illumina平台高通量测序研究表明，真菌的丰富度从底部到顶端呈下降趋势。在阿根廷的另一项研究（400—3 000 m）表明，真菌丰富度在垂直梯度没有显著差异（Geml et al.，2014）。Wang et al.（2015）在海拔3 106—4 479 m的海拔梯度上，发现了真菌丰富度的“U”型变化趋势。Liu et al.（2015）研究发现真菌群落的多样性指数并没有随着海拔的升高而呈现明显的变化趋势。Gai et al.（2012）通过孢子计数、克隆文库等方法研究发现丛枝菌根真菌的物种丰富度与海拔呈负相关关系。Hu et al.（2019）在对中国5个气候区365块森林样地土壤真菌进行了大规模的野外调查并比较了植物和土壤真菌的共生模式后发现，土壤真菌的α多样性沿着低纬度有增加的趋势。Miyamoto et al.（2014）用Sanger测序方法研究了日本富士山海拔梯度上外生菌根真菌的分布，发现其物种丰富度呈现单峰分布的模式，推测可能的原因是受到中域效应的影响（mid-domain effect，MDE）。类似的是，在温带森林中，真菌组合在土壤剖面中表现出垂直分布，主要通过碳氮比（C/N）和磷含量与主要真菌种系分布之间的相关性来解释（Coince et al.，2013）。Bahram et al.（2015）对伊朗北部3个不同森林外生菌根真菌的研究发现其多样性随海拔呈现下降的模式，宿主植物种类和海拔显著影响其群落物种组成。

表1 土壤真菌群落多样性海拔梯度变化总结Table 1 Summary of elevation gradient changes of soil fungal community diversity

总之，不同海拔和土壤剖面深度对底物诱导微生物活性产生强烈影响，森林土壤微生物在区域空间尺度上表现出明显的土壤微生物海拔格局，与许多关于细菌的研究类似，其多样性海拔梯度分布模式存在上升、下降、“单峰”和无相关性模式4种类型，这些变化趋势的不一致性很可能与气候、森林类型有关。关于海拔梯度的真菌群落多样性变化还需进一步研究，因为它提供了生物群落和生态系统对变化环境的潜在反应的新视角（Ni et al.，2018）。

2.2 土壤特征对真菌群落的影响

大量研究表明，相比真菌，细菌群落组成和多样性受土壤pH影响较大（Chu et al.，2010；Shen et al.，2013）。微生物群落也受到其他土壤性质，例如碳氮比（C/N）、降水量（MAP）和土壤水分（SM）的影响，除此之外，与自身活性有一定的相关性（Vries et al.，2012；Tedersooet al.，2012；Yuan et al.，2014）。Rousk et al.（2010）的一项研究发现，相比细菌，土壤pH对优势真菌类群相对丰度的预测能力较差。然而，近年来也有许多研究揭示了pH积极影响土壤真菌群落及其多样性。例如，Liu et al.（2018）研究表明，土壤pH沿海拔梯度决定了西南地区真菌的多样性。在意大利阿尔卑斯山的另一项研究表明，真菌多样性随海拔升高的变化主要是由土壤pH值和碳氮比（C/N）所引起的（Siles et al.，2016）。Wan et al.（2015）也发现土壤C/N比是决定亚热带针叶林和阔叶林土壤微生物群落结构的主要因素。此外，在各种欧洲山毛榉林（Fagus sylvatica L.）中，Wubet et al.（2012）研究说明土壤真菌的组成与土壤pH有关。Lauber et al.（2008）在可耕地土壤的一项研究指出，真菌群落与土壤养分（C/N和AP）相关。Wang et al.（2015）研究表明，在典型的西藏森林生态系统中，土壤pH决定土壤真菌群落的Alpha多样性，而不是Beta多样性。在一些工业农业用地中，由于特定土壤pH值的稳定性（受到人的轻微干扰）和养分的波动（受到人的强烈干扰），也会使得影响因素出现一定的偏差（Cao et al.，2016）。值得注意的是，可耕地土壤中真菌群落与森林土壤中不同，主要受森林土壤中植物种类的影响（Peay et al.，2013；Shi et al.，2014）。坡向和坡度对森林环境异质性的产生起着重要作用，但是对微生物的变化影响研究较少。Chu et al.（2016）对大兴安岭地区3种坡面（南面、北面和平地）的土壤细菌和丛枝菌根真菌（AMF）群落进行了研究，发现坡度对细菌和AMF群落的影响是由坡向引起的植物群落和土壤化学性质（如pH和有效磷）的变化所介导。综上，与细菌的研究类似（Chu et al.，2010；Shen et al.，2013），pH、C/N等土壤特征同样是森林真菌群落多样性的主要驱动因子，因为土壤真菌可能倾向于酸性生境。Grantina et al.（2011）发现在酸性森林土壤中真菌的物种丰富度和数量（pH=4.46—5.30）明显高于可耕地土壤（6.96—7.69），进一步证明了低pH值通常有利于土壤真菌，而高pH值有利于土壤细菌（Stevens et al.，2011）。

Voříšová et al.（2013）研究表明，在森林生态系统中，凋落物相关的真菌群落受季节变化影响最大。除了在地方一级的研究外，还在大区域或全球一级进行了大规模的研究，以分析土壤和气候因素的作用。值得注意的是，Tedersoo et al.（2014a）利用全球土壤样本分析表明，真菌物种丰富度与植物多样性一致，植物-真菌丰富度比值向两极呈指数下降。气候因素、土壤和空间变量，构成了全球范围内土壤真菌物种丰富度和群落组成的最佳预测因子（外生菌根真菌除外）。虽然真菌在纬度上的多样性梯度与其他生物体相似，但也存在几个显著的例外，导致对气候因素对真菌群落的相对影响缺乏共识。例如，在区域尺度上进行的生物地理学研究突出了温度对沿海拔梯度外生菌根真菌组合的影响（Jarvis et al.，2015），研究年降雨量对森林土壤真菌的影响时也证实了这种气候影响。特别是降雨对松科森林中ECM真菌群落的影响被认为是区域模式的一个强大驱动力（Rincón et al.，2015）。相比之下，Jarvis et al.（2013）发现真菌物种丰富度与温度、降水等环境变量之间没有关系，其他区域海拔梯度的真菌物种丰富度与气候参数之间也没有关系。

总之，正如大多数森林生物的研究一样，真菌的分布和物种丰富度不仅可以通过气候梯度来解释，关于真菌群落影响因素的结论可能仍然存在一些不确定性。因此，为了更好地了解森林土壤功能，进一步分析真菌群落的多样性及其与土壤特征的关系显得尤为重要。

2.3 植被类型对真菌群落的影响

对比无树生态系统，植物的生命形式和菌根组合对土壤生化过程的影响大于对植物物种本身的影响（Tedersoo et al.，2014b）。作为这些生物地球化学过程的驱动因素，植物功能性状对土壤微生物群落的影响也有很多种方式。由于树木的集体贡献，使得森林生长和冠层结构改变了地表反射率、温度、光线穿透和湿度，所有已知变量都改变了微生物群落（Anderson et al.，2011；Forrester et al.，2012；Wu et al.，2012），在森林生态系统中观察到的植物效应也在草地和耕地土壤真菌群落中得到证实。

植物种类对土壤有机质、土壤养分有效性和土壤微生物群落组成的影响能力各不相同，它们影响着土壤性质，进一步影响微生物群落组成（Yarwood et al.，2010；Chao et al.，2018）。反过来，土壤微生物又可以通过维持和转化土壤养分对植物生长产生积极或消极的影响，从而进一步影响植物群落组成（Philippot et al.，2013；Putten et al.，2013）。一般的解释是，植物的丰富性使资源呈多样化并创造了更多的空间，可以容纳更多的土壤微生物多样性（互补效应）（Waldrop et al.，2006；Chen et al.，2019）。相比真菌，细菌多样性与植物的关系响应较小，他们在土壤中往往与植物或者根际没有直接的联系，树木对土壤细菌的影响是间接的，真菌更直接地依赖于树木凋落物和树木的生物营养相互作用，因为许多真菌是专一性根共生体和病原体（Wardle et al.，2006；Gao et al.，2013）。即使在树木生长的早期阶段，土壤微生物群落的丰度和结构也会受到植物性状的显著影响（Prescott et al.，2013）。Tedersoo et al.（2014b）研究得出植物与真菌丰富度之间的相关性最好是通过它们对土壤变量的相似反应来解释，而不是通过植物对真菌的直接影响来解释。

在驱动真菌的环境因子中，树木宿主特异性已被证明是共生真菌的重要驱动因素（Buée et al.，2009），还有腐殖质真菌（Lang et al.，2011）。由于树木和真菌之间建立的生物营养联系，所以树木宿主特异性对菌根群落的影响可能更为重要。Ishida et al.（2007）通过比较来自合生树的单个根尖样本，证明了某些外生菌根、物种具有树宿主特异性，在产孢真菌中也观察到这种寄主偏好。这种宿主特异性也表现在与北方森林、热带森林或南半球温带雨林不同树种（椴树科、桦木科、木犀科）相关的丛枝菌根（AM）和外生菌根（ECM）中（Tedersoo et al.，2010）。最新的研究表明，在有机土壤中树种对真菌的影响较大，树种的同一性以及土壤性质和地形条件是决定亚热带森林土壤微生物群落的重要因素（Chen et al.，2019）。Urbanová et al.（2015）发现无论是在凋落物还是土壤中，无论是真菌还是细菌，树种对微生物群落组成的影响都是显著的，并且优势真菌OTUs的数量随着树木数量的增加而增加。在森林发育过程中，Ren et al.（2019）调查了6种植被类型的演替，发现森林开发对微生物多样性有积极的影响，另外，早期阶段细菌多样性的演替比真菌的演替要快，真菌群落β多样性在后期对森林发育更为敏感。Pei et al.（2016）发现即使在树木生长的早期阶段，土壤微生物群落的丰度和结构也会受到植物性状的显著影响，并且微生物群落结构和生物量受土壤性质和植物功能性状的影响，微生物总生物量、真菌指标与土壤pH、土壤有机氮和土壤水分呈正相关。

一般而言，对于植物发育过程中各种性状的相对重要性、相关的植物功能性状或当地土壤特性如何改变森林土壤真菌群落的发展，人们对此知之甚少。植物-土壤生物群的相互作用主要在短期内在地方或区域范围内发生（Ren et al.，2018），但共同进化在更大的空间和时间尺度上正在进行，并且植物多样性的潜在影响很可能被非生物环境因素所掩盖，因为在不同的试验地生物与非生物因素往往一起变化（Yang et al.，2017）。

3 结论与研究展望

3.1 结论

到目前为止，有关全球变化情景下森林土壤微生物生态学研究的广度和深度仍然十分局限，森林土壤微生物群落多样性对全球变化的响应机制的研究更显不足。根据前人的分析总结得出以下结论：

（1）在全球范围内包括森林生态系统中，土壤真菌门以子囊菌门、担子菌门最为丰富，并在一定程度上受到土壤pH等其他土壤特征的影响。此外，森林生态系统中土壤真菌群落受到植被类型、进化史和环境因素的影响。

（2）土壤真菌群落的生物地理分布存在复杂性。与动植物不同，目前还没有被广泛接受的关于土壤真菌群落的生物地理分布的结论。大量的研究表明，土壤真菌群落的生物地理分布随生态系统的不同而不同，而在森林生态系统中，真菌群落及多样性的地理变化趋势还有待进一步发掘。除此之外，在区域空间尺度上表现出明显的土壤微生物活性的海拔格局，与许多关于细菌的研究类似，其多样性海拔梯度分布模式存在上升、下降、“单峰”和无相关性模式4种类型，依然存在较大差异，这些变化趋势的不一致性很可能与气候、森林类型有关。因此对于海拔梯度的真菌群落多样性变化还需进一步研究。

（3）已知土壤真菌群落多样性和组成在不同的森林土壤生态系统中存在着明显的差异，这种差异被认为与许多土壤生物和非生物因子的变化有关。与细菌类似的是，真菌同样受到pH的影响较大，除此之外，土壤水分、温度、降水、C/N和土壤养分等也是森林真菌群落多样性的主要驱动因子，但是关于山地系统真菌群落影响因素的结论仍然存在一些不确定性。气候因素、土壤和空间变量，共同构成了全球范围内土壤真菌物种丰富度和群落组成的最佳预测因子。

（4）由于大部分真菌是专一性的根共生体和病原体，真菌更直接地依赖于树木凋落物和树木的生物营养相互作用。一般来说，树木宿主特异性已被证明是共生真菌的重要驱动因素。尽管许多理论支持植物与土壤微生物多样性之间的联系，但证据依然不足，尚无定论。关于植物多样性在促进该领域特别是森林生态系统中土壤微生物群落的多样性和组成方面所起的作用和潜在机制的了解较少。

3.2 研究展望

土壤真菌群落不仅生物地理分布复杂，且不同森林植被类型的驱动因素也不相同。而土壤真菌群落的组成受到各种环境变量的影响，尤其是不同的植被类型土壤和真菌多样性之间的密切联系（Toju et al.，2014；Qiu et al.，2018）。尽管植物和土壤微生物多样性有很强耦合的概念和证据，但这些影响仍然存在不确定性（Chen et al.，2019）。例如，Prober et al.（2015）发现四大洲25个温带草原的植物和土壤微生物丰富度之间没有一致的关系。一些实地调查表明，植物多样性实际上难以预测土壤微生物群落，土壤pH、有机质和地形等一些非生物环境因素是更重要的生态驱动因素（Lauber et al.，2009；Bahram et al.，2015）。不同生态系统中的真菌群落变化模式应用已经取得一定进展，但仍需进一步完善，针对上述问题，本文提出一些展望。

随着分子生物学技术的发展，使得我们可以直接从基因水平上考查微生物多样性，打破了以前培养鉴定的限制，从而使得对微生物空间分布格局及其影响因素的深入研究成为可能。在森林生态系统，虽然有关森林微生物群落的多样性、丰富性和动态性以及它们对环境变化或干扰的响应问题已得到解决，但此类研究仍然很少，自然群落没能代替严格的实验和假设检验，大规模的研究可能不适合解决植物和土壤微生物多样性之间的微妙联系。因此，在今后研究中，尤其是无法避免植物群落影响的状态下，我们有必要在较小尺度上对森林真菌群落的分类和功能结构进行更多分析，研究优势植被多样性与真菌群落的关系。换言之，就是要形成以“植物功能性状—土壤微生物—环境因子”为主线的研究趋势。

提升海拔梯度上微生物多样性模式的认识对于促进基本生态学和揭示气候变化的潜在结果至关重要。因此，未来有必要了解不同气候类型森林生态系统的生物地球化学循环，定量了解驱动元素循环的生物（人类、植物和土壤生物）以及调节其活动的环境条件（气候、土壤理化特性和地形）。将基因组和特定的环境微生物生态学联系起来，因地制宜，在单一特异性和混合树种以及每个森林区（从土壤到植物圈）对森林微生物群落的分类和功能结构进行更多分析。

今后应开展更加详细的野外调查，考虑影响真菌多样性的因素，更好地了解决定真菌在山地生态系统中分布的潜在机制，将其列为重点发展趋势。利用地理信息系统手段和空间格局分布模拟等方法，揭示区域尺度上土壤特征、微生物群落丰度水平、变异程度，量化其与自身以及相关环境因素之间的关系。通过建立全国乃至全球成熟的土壤微生物环境大数据系统，推进互联网+技术在土壤以及生态领域的全面应用和协调发展，不断优化适用于不同生态系统的高精度存储、分析和集成模型（熊丽君等，2019）。推进跨区域一体化应用，针对各森林类型的环境差异性充分发挥土壤生态大数据作用，提升生态环境科学决策管理水平。

除此之外，还需运用多层面的方法来量化群落的分类单元丰富度、多样性亲缘关系的模式，并将这些模式与已测量的环境变量进行关联。利用功能基因探索真菌群落组成与生态系统功能之间的联系，建立联系利用功能基因方法进行生态位划分的模式，以深入认识真菌群落结构。这将有助于模拟和预测区域森林生态系统功能的微生物机制，为全球森林微生物空间格局研究提供进一步的证据。