近自然经营对杉木人工林地被物和土壤碳氮积累的影响

黄凯璇，汤新艺*，秦欢，和帅臣，叶绍明，黄德卫

1.广西大学林学院，广西 南宁 530004；2.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600

植被和土壤碳氮积累是森林生态系统的重要功能，研究生态系统碳氮储量和分配格局有助于客观评价人工林建立后的生态恢复效果（岳军伟等，2018）。较高的碳氮固持能力是人工林生态系统健康和稳定性的重要体现。研究人工林建立后生态系统碳氮积累的变化，对于准确评估人工林生态效益和发展森林健康经营具有重要意义。

中国现有人工林面积占全国森林总面积的36.45%，其中杉木人工林（Cunninghamia LanceolataPlantation）的面积占全国人工乔木林面积的17.33%，高于杨树林（Poplar Plantation）和桉树林（Eucalyptus Plantation）及其他类型人工林，在所有优势树种（组）类别中排列第一（国家林业和草原局，2019）。传统经营使林分树种组成单一，不利于维持较高的森林生产力，并导致养分归还量和生态系统碳氮固持能力下降（王华等，2010；Wang et al.，2010；明安刚等，2017；李若南等，2019）。为了转变传统营林无法兼顾生产效益和环境效益的困境，在国内外均开展了森林近自然经营（close-to-nature management）实践（何友均等，2013；刘志龙等，2016；王秋丽等，2019）。近自然经营措施主要有：通过选择疏伐和补植形成具有复层结构的异龄混交林（Wang et al.，2013；孙冬婧等，2015；明安刚等，2017），林隙间伐和林隙内整地（张象君等，2011），以及老龄林或萌芽林长时间自然更新（刘圣恩等，2015；石丽娜等，2018）。近自然经营对于提高生物多样性和改善土壤性质已显示出优越性（姜俊等，2019）。

近自然经营改变林分群落结构，进而提高乔木层生产力，增强了植被固碳能力（明安刚等，2017），而林下灌草和凋落物状况不仅直接影响植被层的碳储量，凋落物输入的增加也有利于土壤碳积累（明安刚等，2016）。森林生态系统碳循环过程还受到氮输入的制约（Nair et al.，2017）。氮输入增加有利于提高森林生产力和增加土壤有机质稳定性，是森林碳吸收的重要驱动力（Ferretti et al.，2014；Chen et al.，2017）。研究表明固氮树种纯林及其混交林生态系统碳氮储量高于针叶纯林（罗达等，2015），提示在近自然经营中补植固氮树种有利于提升林地碳氮积累。近年来对于人工林碳氮储量及其分配格局的研究多集中于纯林及同龄混交林（王卫霞等，2013；罗达等，2015；岳军伟等，2018；Zhang et al.，2019；Zarafshar et al.，2020），对于由针叶纯林实施近自然化改造形成的复层异龄混交林报道较为缺乏。因此，有必要对不同经营方式人工林地被物和土壤的碳氮格局及动态进行深入研究。

本研究以3种不同经营方式人工林：杉木与大叶栎（Quercus griffithii）和格木（Erythrophleum fordii）异龄混交林（CQE）、杉木与红椎（Castanopsis hystrix）和香梓楠（Michelia hedyosperma）异龄混交林（CCM）以及杉木纯林（MC）为研究对象，通过研究不同林分的林下地被物和土壤碳氮储量及格局的变化规律，揭示近自然经营措施对杉木人工林碳氮积累过程的影响，以期为南亚热带人工林可持续经营与提质增效提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

实验样地位于中国林科院热带林业实验中心伏波实验场（21°57′47″—22°19′27″N，106°39′50″—106°59′30″E），地处南亚热带季风气候区，属湿润半湿润气候，雨量充沛、干湿季节明显，每年4—9月为湿季，10月至翌年3月为干季；年均气温20.5—21.7 ℃，年均降雨量1 200—1 500 mm，年蒸发量1 261—1 388 mm；地貌类型以低山丘陵为主，坡度以25°—30°为多；海拔高度在130—1 046 m之间（何友均等，2013；李婷婷等，2014）；土壤类型以花岗岩发育的红壤为主，其次是紫色土和黄壤。分布的人工林约2万hm2，主要造林树种有马尾松（Pinus massoniana）、湿地松（Pinus elliottii）、杉木、大叶栎、格木、红椎、香梓楠、米老排（Mytilaria laosensis）、西南桦（Betula alnosensis）、降香黄檀（Dalbergialanceolata）、八角（Illicium verum）、山白兰（Michelia alba）、灰木莲（Manglietia glauca）、桉树和柚木（Tectona grandis）等（李婷婷等，2014；明安刚等，2017）。

1.2 试验林状况

试验林均为1993年营造的杉木纯林，初植密度为2 500 plant·hm-2，造林后进行了新造林抚育和间伐，第11年林分的保留密度为1 200 plant·hm-2。2008年实施了近自然化改造，对杉木纯林进行疏伐（保留密度450—600 plant·hm-2），在疏伐后的杉木林下补植阔叶树，其中一部分补植红锥和香梓楠，另一部分补植大叶栎和格木，每种阔叶树的密度为300—400 plant·hm-2，分别形成总密度为1 200 plant·hm-2的2种林分CCM和CQE。同时保留总密度一致（1 200 plant·hm-2）的未改造杉木纯林（MC）为对照。被改造的林分保持自然恢复状态，至今已经郁闭，演替成具有明显复层结构的异龄针阔混交林。

2018年调查时，CCM的林冠密闭，郁闭度较大，地表有较厚凋落物层，林下植物主要以三叉苦（Evodia lepta(Spreng.) Merr.）、柏拉木（Blastus cochinchinensisLour.）、乌毛蕨（Blechnum orientaleLinn.）、华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus(L.)Farwell.）等为主。CQE的林冠较开阔，叶量较少，林下植物主要有大管（Micromelum falcatum(Lour.)Tan.）、香梓楠、乌毛蕨和半边旗（Pteris semipinnataL.Sp.）等。MC的林冠不密闭，郁闭度较低，林下草本层致密，主要以金毛狗（Cibotium barometz(Linn.) J.Sm.）、乌毛蕨、霹雳（Carex perakensisC.B.Clanke）等为优势（盖度约90%），灌木有水东哥（Saurauia tristylaDC.）和柏拉木等。3种林分的基本状况见表1。

1.3 标准地设置

根据实际林地面积、地形和抚育等条件，建立投影面积为20 m×20 m（400 m2）的标准地共13个，其中在CCM和MC分别建立标准地5个，在CQE建立标准地3个。

2 研究方法

2.1 林下地被物的生物量测算

在每个标准地按梅花形布设2 m×2 m和1 m×1 m样方各5个，以“样方收获法”测定生物量（王卫霞等，2013）。灌木层（2 m×2 m）所有植物按叶、枝、根称鲜重，草本层（1 m×1 m）所有植物按地上部分和地下部分称鲜重。将每个标准地的植物按同一层的相同部位分别取混合样（取样＞300 g），带回实验室在85 ℃烘干至恒重测干重百分比，由鲜重和干重百分比计算生物量。地表凋落物（1 m×1 m）全部测定生物量，按已分解、半分解和未分解3个组分测干重。植物样品烘干过100目筛，用于测定植物碳氮含量。植物根冠比由地下部分生物量除地上部分生物量计算。

2.2 土壤样品采集

在每个林分内挖掘5个代表性土壤剖面，用100cm3环刀沿土壤剖面0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm深度分别取土样用于测定土壤容重。每个标准地内设置5个随机分布采样点，用土钻在各样点沿不同深度取土样，垂直分层方法同前述。每个标准地同一土层的土样按质量百分比均匀混合（取样＞500 g）得到1个混合土样，每个标准地共得到5个混合土样，混合土样风干过100目筛，用于测定土壤碳氮含量。

表1 3种林分基本状况Table 1 Basic situation of the three stands

2.3 土壤容重、植被和土壤碳氮含量测定及计算

土壤容重是土样在105 ℃烘干至恒重测定。植物和土壤的有机碳含量采用重铬酸钾外加热法测定，全氮含量采用凯氏法测定（刘光崧，1996）。

灌木层、草本层、凋落物层碳氮含量，不同土层的土壤碳氮含量分别由公式 (1)—(5) 计算：

公式 (1)—(5) 中，xShrub、xHerb、xLitter是灌木层、草本层、凋落物层碳氮含量，x0—100、x20—100是0—100 cm和20—100 cm土壤碳氮含量，xleaf、xbranch、xroot是灌木叶、枝、根碳氮含量，xabove、xbelow是草本地上和地下部分碳氮含量，xL、xM、xH是凋落物未分解、半分解和已分解组分的碳氮含量，x0—20、x20—40、x40—60、x60—80、x80—100是0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm土壤碳氮含量，Bleaf、Bbranch、Broot是灌木叶、枝、根生物量，Babove、Bbelow是草本地上和地下部分生物量，BL、BM、BH是凋落物未分解、半分解和已分解组分生物量。

2.4 碳氮储量计算

林下地被物的碳氮储量为各部分碳氮含量乘以其生物量计算。

土壤有机碳（SOC）和土壤全氮（TN）储量计算公式（罗达等，2015）：

式中：S为0—100 cm土层的SOC或TN储量（t·hm-2），Di为第i层的土壤容重（g·cm-3），Ci为第i层SOC或TN含量（g·kg-1），Ti为第i层土壤厚度（cm），0.1为单位换算系数。

2.5 统计分析方法

用单因素方差分析（One-Way ANOVA）检验不同林分间的生物量、碳氮含量及碳氮储量的差异显著性，用最小显著差异法（LSD）进行多重比较，显著性水平为P＜0.05。对两变量之间进行Pearson相关关系分析和一元线性回归分析。采用Excel 2019和SPSS 20.0（SPSS，Inc.Chicago）软件进行计算、统计分析及作图。

3 结果与分析

3.1 林下地被物生物量及其分配

图1 不同林分地被物总生物量及其分配Fig.1 Total ground cover biomass and biomass allocation in different stands

表2 地被物生物量Table 2 Biomass of ground cover

各林分的地被物总生物量之间差异不显著，且地被物生物量分配均以草本层占优；然而与杉木纯林相比，近自然经营林分的草本和灌木层生物量占地被物总生物量的百分比降低，凋落物生物量所占百分比提高（图1）。由表2可知，不同林分草本生物量无显著差异，CQE灌木生物量显著低于MC，CCM的凋落物总量和已分解凋落物组分生物量都显著高于其他林分，且CCM、CQE的半分解凋落物组分生物量高于MC（P＜0.05）。在3种林分中，CCM已分解凋落物组分生物量占凋落物总量的百分比较高（50.83%）。各林分灌木层根冠比为MC(0.68)＞CQE (0.32)＞CCM (0.19)，草本层根冠比为CCM (2.62)＞CQE (1.91)＞MC (1.54)（P＜0.05）。结果表明，近自然经营措施使林下灌木和草本植物的根冠比发生转变，灌木层根冠比降低，而草本层根冠比升高。

3.2 林下地被物碳氮储量及其分配

各林分灌草不同组分的碳氮含量分别在345.03—468.80 g·kg-1（CV=7.62%）和8.54—24.97 g·kg-1（CV=40.37%）之间变动；凋落物各组分的碳氮含量分别在349.61—506.23 g·kg-1（CV=10.37%）和10.95—17.15 g·kg-1（CV=14.66%）间变动。3种林分灌木叶的氮含量均高于灌木枝和根的氮含量（1.7—2.5倍，P＜0.05）。灌木层碳含量表现为CCM＜CQE，其余林分间无显著差异。灌木层氮含量表现为CCM＞MC，其余林分间无显著差异。各林分草本层碳含量之间差异不显著，CCM、CQE草本层氮含量显著低于MC，CCM凋落物层碳含量显著低于其他林分且其凋落物层氮含量低于MC（表3）。各林分灌、草、凋落物层的C꞉N比值变化范围分别是31.18—47.58、22.08—31.83和32.93—36.05。如图2所示，各林分草本层和凋落物层C꞉N比值的差异不显著，CCM的灌木层C꞉N比值低于MC（P＜0.05）；CCM、CQE地被物不同层次C꞉N比值间无显著差异，MC的地被物C꞉N比值呈现灌木层＞凋落物层＞草本层。

表3 地被物的碳氮含量Table 3 Carbon and nitrogen content of ground cover

图2 地被物各层次的C꞉N比值Fig.2 The C꞉N ratios of groundcover layers

如表4和表5所示，各林分地被物总碳储量间差异不显著，CQE地被物总氮储量显著低于MC，其余林分地被物总氮储量差异不显著。各林分灌草碳储量差异不显著，CQE灌木层氮储量显著低于其他林分，MC草本层氮储量显著高于其他林分。凋落物碳储量呈现CCM＞CQE＞MC，凋落物氮储量表现为CCM高于其他林分（P＜0.05）。各林分地被物碳氮储量分配均以草本层占优势（＞58%），但近自然经营促使灌草碳氮储量占地被物总碳氮储量百分比降低，凋落物碳氮储量所占百分比提高。各林分灌草碳储量分配为地下部位＞地上部位，近自然经营增加了灌草地下部位的碳储量分配，且CCM灌草地下部位氮储量分配比例较高（图3）。

3.3 土壤碳氮储量

表层（0—20 cm）土壤碳含量呈现CCM＞MC，各林分20—100 cm和0—100 cm土壤碳含量以及0—20 cm和20—100 cm土壤氮含量无显著差异，CCM的0—100 cm土壤氮含量显著低于CQE和MC（表6和表7）。各林分不同深度土壤C꞉N比值在8.87—16.80范围变动，明显低于林下地被物C:N比值。表层土壤C꞉N比值呈现CCM (16.80)＞CQE(12.99)＞MC (11.09)（P＜0.05），表明近自然经营显著提高了表层土壤C꞉N比值。试验林分不同深度土壤碳含量和氮含量之间正相关（r=0.915，P＜0.01），土壤碳含量和土壤容重负相关（r= -0.816，P＜0.01），土壤氮含量和土壤容重负相关（r= -0.822，P＜0.01）；土壤碳含量和土壤C꞉N比值正相关（r=0.764，P＜0.01），土壤容重和土壤C꞉N比值负相关（r=-0.591，P＜0.05）。

表4 地被物碳储量及其分配Table 4 Ground cover carbon storage and allocation

表5 地被物氮储量及其分配Table 5 Ground cover nitrogen storage and allocation

图3 灌草地上部位和地下部位的碳氮储量分配Fig.3 Allocation of carbon and nitrogen storage between aboveground and belowground part of shrub and herb

表6 土壤有机碳和全氮含量Table 6 Soil organic carbon and total nitrogen content

表7 土壤有机碳和土壤氮储量Table 7 Soil organic carbon and soil nitrogen storage

各林分的表层土壤碳、氮储量分别占土壤总碳、氮储量的32.33%—37.50%和28.61%—33.63%，0—40 cm土壤碳、氮储量分别占土壤总碳、氮储量的51.72%—60.93%和47.36%—57.22%，说明土壤碳氮分布存在明显表层聚集效应。各林分土壤总碳储量差异不显著，0—20 cm和20—40 cm土壤碳储量呈现CCM＞MC；0—20 cm和20—40 cm土壤氮储量之间无显著差异，土壤总氮储量表现为CCM显著低于其他林分。

3.4 林下灌、草、凋落物和土壤碳氮储量及含量的关系分析

试验林分的灌、草、凋落物和表层土壤碳氮储量及含量的相关分析结果如表8和表9所示。凋落物层氮含量和表层土壤碳含量负相关，灌木层氮含量和草本层氮含量负相关。灌、草、凋落物的碳储量和氮储量之间正相关，凋落物碳氮储量和表层土壤碳储量正相关。且凋落物碳储量与表层土壤碳储量之间具有良好的线性关系（图4）。各林分灌、草、凋落物的C꞉N比值和表层土壤C꞉N比值间没有明显相关性。

表8 灌木层、草本层、凋落物层和0—20 cm层土壤碳氮含量的相关分析Table 8 Correlation analysis among carbon and nitrogen content of shrub layer, herb layer, litter layer and 0-20 cm soil horizon

表9 灌木层、草本层、凋落物层和0—20 cm层土壤碳氮储量的相关分析Table 9 Correlation analysis among carbon and nitrogen storage of shrub layer, herb layer, litter layer and 0-20 cm soil horizon

4 讨论

4.1 近自然经营对林下地被物碳氮格局的影响

图4 0—20 cm土壤碳储量与凋落物碳储量的关系Fig.4 Relation between 0-20 cm soil carbon storage and litter carbon storage

试验林分地被物碳氮储量都较低，这与许多研究的森林生态系统碳氮储量分配格局相似（王华等，2010；王卫霞等，2013；杨丽丽等，2015）。近自然经营措施使林分郁闭度增大，形成了具有明显复层结构的异龄针阔混交林，并且增加了凋落物输入，对林下地被物生物量及碳氮储量分配产生了明显影响，导致灌草生物量和碳氮储量分配减少，凋落物生物量及碳氮储量分配提高（图1和表4、表5）。在森林次生演替的过程中草本层逐渐衰退，随着草本层生物量占群落生物量百分比不断降低，群落将逐渐接近演替顶级（宋同清等，2008）。由此可见，实施近自然经营加速了杉木林向“潜在自然植被”方向演替的进程，草本层在地被物有机质分配格局中占据主导性优势地位的情况正在发生转变，地被物有机质被更多的分配到凋落物层，有利于增加凋落物碳氮归还。

近自然经营不仅改变人工林的树种组成和乔木层结构，而且转变了林下植被的根冠比，使灌木层根冠比变小，草本层根冠比变大。森林植被的根冠比受气候、土壤质地、林分类型和林分密度等诸多因素的共同影响（郭炳桥等，2016）。试验林分的林下植被根冠比变化可能主要与林分结构和郁闭度的转变有关。由于试验林分草本层生物量分配占优势（图1），所以林下植被根冠比转变的直接结果是导致灌草地下部位的碳储量分配增加（图3）。CCM的草本层根冠比最高，导致具有较高的灌草地下部位氮储量分配比。灌木根冠比变小预示灌木叶量增大和灌木来源的凋落物增加，而且由于灌木叶的氮含量高于灌木根的氮含量，这将有利于提升凋落物氮输入。另一方面，草本层根冠比变大的同时，草本层氮含量和氮储量显著下降，这也对生态系统氮积累产生一定影响。林分转变还影响了地被物不同层次C꞉N比值的表现，杉木纯林的灌、草、凋落物C꞉N比值间差异显著，而近自然经营使林下地被物不同层次的C꞉N比值间趋于一致（图2）。采用固氮树种改造林分对林下地被物氮积累产生显著影响，CQE地被物总氮储量比MC减少约50%，主要与灌草氮储量显著下降有关。

CCM凋落物存量大于CQE和MC（表2），说明近自然经营早期至中期的过渡阶段（林分改造后11年）杉木林下补植格木和大叶栎对于增加凋落物的作用不如补植红锥和香梓楠，这可能与格木的叶量较少和红锥的凋落量大有关（王卫霞等，2013；谭一波等，2015）。森林凋落物分解强度可用不同分解程度组分间的质量比值表示（施昀希等，2018）。CCM凋落物层碳氮储量均显著增加，并且其凋落物的已分解组分所占百分比增大，这说明CCM不仅凋落物输入增加而且凋落物分解程度较高。凋落物来源的氮素比外源性的沉降氮更容易在生态系统中存留，因而对增加森林碳吸收有重要贡献（Nair et al.，2017）。以往研究表明，近自然改造能够显著提高杉木林下灌草的生物多样性指数（何友均等，2013；姜俊等，2019）。在亚热带从针叶纯林到针阔混交林再到常绿阔叶林的演替过程中，植被物种丰富度与生态系统碳储量均随演替同时增加（夏艳菊等，2018），而森林演替中植被多样性水平提高通过降低凋落物初始C꞉N比值对于促进SOC积累具有间接作用（Zhou et al.，2019）。今后对于近自然经营过程中凋落物质量转变及养分归还动态还需要进行长期观测研究，以更好的阐明近自然经营对人工林生态系统碳汇的驱动机制。

4.2 近自然经营对土壤碳氮积累的影响

近自然经营增加了凋落物碳输入和灌草地下部位碳储量分配，有助于土壤碳积累。试验林分土壤碳氮储量的垂直分配格局没有明显变化，土壤碳氮主要富集于0—40 cm土层中，这与许多研究的森林土壤碳氮储量分配格局相接近（王卫霞等，2013；李若南等，2019）。CCM表层（0—20 cm）和次层（20—40 cm）土壤碳储量显著高于MC，主要原因是CCM的凋落物输入量和养分归还能力显著提高，从而极大增加了0—40 cm土壤有机质输入。然而与CQE和MC相比，CCM的土壤总氮储量显著下降，说明采用固氮树种改造林分更有利于维持土壤氮积累功能。

试验林分的土壤C꞉N比值普遍低于植被C꞉N比值，这与杨丽丽等（2015）的结果相似。近自然经营显著提高了试验林分的表层土壤C꞉N比值，与徐芷君等（2019）的结果一致。伴随土壤C꞉N比值升高，土壤有机碳的分解速率降低（Xu et al.，2016），因此近自然经营通过提升表层土壤C꞉N比值促进了土壤碳积累。试验林分凋落物氮含量与表层土壤碳含量呈负相关（表8），说明凋落物层的氮素富集状况影响表层土壤碳富集作用。凋落物碳氮储量和表层土壤碳储量正相关（表9和图4），表明凋落物有机质输入是表层土壤碳积累的直接驱动因素。近自然经营改变林分结构造成了凋落物输入差异，而林分转变间接影响了表层土壤碳积累。

5 结论

近自然经营导致林分变化加速了杉木林演替进程，使草本生物量占地被物生物量百分比下降，林下地被物碳氮储量分配格局发生改变，有机质被更多的分配到凋落物层中，有利于增加植被碳氮的归还。试验林分灌草地下部位碳氮分配增加主要与草本层根冠比升高有关。在现阶段（林分改造后11年），CCM比CQE更有利于增加凋落物，且CCM凋落物分解程度更高，通过增加凋落物输入显著提高了0—40 cm土壤碳储量。凋落物输入是影响表层土壤碳储量的直接因素，林分变化通过改变凋落物输入间接影响土壤碳积累。近自然经营使表层土壤C꞉N比值升高从而对土壤碳积累有促进作用。采用固氮树种改造林分有利于维持土壤氮积累功能（CQE），而没有采用固氮树种改造林分则导致土壤总氮储量显著下降（CCM）。