伊犁地区不同品种(系)平欧杂种榛开花物候观测1)

宋子君 史彦江 宋锋惠 罗达 王琦 卢明艳

(新疆农业大学,乌鲁木齐,830052) (新疆林业科学院经济林研究所) (新疆农业大学) (新疆林业科学院经济林研究所)

榛子隶属榛科(Corylaceae)榛属(Corylus)[1]，全世界榛属植物约有20种，主要分布在亚洲、欧洲和北美洲[2]，我国有9种榛子，北方常见的经济价值较高的有平榛(C.heterophylla)和毛榛(C.mandshurica)2种[3-4]。平欧杂种榛(C.heterophyllaFisch.×C.avellanaL.)是以平榛为母本、欧洲榛为父本杂交选育出的栽培种[5]，具有果大丰产、抗寒、结实早、出仁率高及适应性强等特点[6]。因此，平欧杂种榛的开发具有广阔的市场前景。平欧杂种榛作为新疆成功引进的经济林树种，其良种化推广栽培与规模化发展使其正逐渐成为新疆新型特色林果产业。

物候期是生物气候期的简称，是长期观测生物因季节变化而表现出不同生命活动周期规律的总结。通过对物候，尤其是对雄花和雌花物候的观测，对了解和掌握榛子开花规律，进而为研究结实促进技术具有重要意义[7]。近几年来，我国对于平欧杂种榛的开花结实物候期及果实的生长规律研究取得了一定的进展。北京林业大学的李宁[8]、冯亚莉[9]，内蒙古农业大学的段丽娟[10]对平欧杂种榛的开花结实物候期进行了研究，基本掌握了平欧杂种榛的开花物候期：在北京地区，平欧杂种榛一般3月上中旬开花，雄花序先松软、伸长，花期持续10～15 d，雌花开放时间比雄花晚且短2～5 d；在山东地区，平欧杂种榛的雌雄花物候期在3月初至3月中旬；而在东北地区平欧杂种榛的雌雄花物候期持续在3月底至4月初。物候期不仅仅决定于树种本身的遗传特性,还受各年度气候因子的强烈影响[11]，榛的物候期受地区、品种及年份等因素影响较大，在新疆地区关于平欧杂种榛的研究较少，因此，本研究选择新疆伊犁察布查尔县榛子种质资源汇集圃引进的33个品种(系)平欧杂种榛为研究对象，对其开花物候期进行调查观测研究，掌握不同品种(系)平欧杂种榛的开花物候期的生物学特性及差异，以期为今后新疆平欧杂种榛的推广栽培以及优良品种的选育提供科学参考。

1 试验地自然概况

试验地位于新疆伊犁察布查尔县平欧杂种榛资源汇集圃(地理坐标43°50′50″N，80°9′5″E)。该区属大陆性北温带温和干旱气候，热量丰富，光照充足，四季分明。年均气温7.9 ℃，极端最高气温39.5 ℃，极端最低气温-43.2 ℃，年均日照时间2 846 h，无霜期177 d，≥10 ℃积温3 800 ℃，年平均降水量222 mm。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验材料为分别于2012年和2014年引进的不同品种(系)平欧杂种榛。其中，2012年从霍城县大西沟榛子汇集圃内引进17个品种(系)：‘84-226’‘85-140’‘82-32’‘82-11’‘80-4’‘85-162’‘85-76’‘84-102’‘85-202’‘84-36’‘85-57’‘80-13’‘1-25’‘82-15’‘84-310’‘84-72’‘84-256’；2014年从东北引进16个品种(系)：‘B-11’‘84-545’‘82-8’‘B-21’‘85-119’‘85-88’‘85-41’‘84-376’‘85-127’‘B-3’‘85-83’‘84-263’‘82-4’‘84-48’‘81-21’‘N1’。

2.2 试验方法

每个平欧杂种榛品种(系)选择3株长势良好、无机械损伤的固定代表株进行雌、雄花的初花期、盛花期和终花期观测，每个固定代表株选择东南西北4个方向的标准枝进行观测，从2018年3—4月份每3 d记录1次雌、雄花的开花物候。其中各个物候期以出现明显的物候相为标志。雄花萌动期以雄花序小苞片松散，花序开始伸长为依据，全树达到25%为标志；初花期以雄花序小苞片已经分离，雄蕊外露，花序全部伸开，开始散粉为依据，达到全树25%为标志；盛花期以花药开裂，自动散粉为依据，全树50%到达为标志；终花期以花粉散完，花序开始枯萎为依据[12]，全树50%到达为标志；在终花期记录观测枝上未正常拉长散粉的雄花序个数，未正常拉长散粉的花序个数占总花序个数的百分比为雄花花序的开放程度。雌花初花期以柱头初露为依据，到达全树25%为标志；盛花期以柱头全部伸出，向四周展开为依据，全树50%到达为标志；终花期以柱头变色，失去光泽为依据[12]，全树到达50%为标志。观测花期物候时，同步记录试验地的大气温度，结合相关气候条件进行系统分析。

2.3 数据处理

对所得的时间进行转化，设2018年3月5日为1，2018年3月6日为2，以此类推至2018年4月1日为28,应用数理统计公式，进行变异系数的计算。

V=S/x。

式中：V表示变异系数；S表示标准差；x表示每列数字的平均值。

极差：同一列中最大值减去最小值。

利用Excel做数据统计，采用Photoshop做花期物候重叠性图并分析，采用SPSS19.0做描述性统计和聚类分析。

3 结果与分析

3.1 不同品种(系)平欧杂种榛雄花物候

33个品种(系)平欧杂种榛雄花花期物候观测结果见表1。由表1可以看出，伊犁地区平欧杂种榛的雄花一般于3月初开花，3月中旬进入盛花期，3月下旬花期结束。不同品种(系)间雄花物候期存在较大的差异，其中，‘85-119’花期持续时间最长，达22 d；‘B-3’花期持续时间最短，仅10 d。雄花开始松解的极差最小，为4 d，集中在3月5日至3月9日；雄花终花期的极差最大，为9 d，‘84-545’和‘B-3’的花期结束最早，‘82-15’的花期结束最晚；雄花初期和雄花盛期的极差均为7 d，表明不同品种(系)间雄花的松动期相近，而雄花终期存在明显的差异。变异系数反映的是同一物候期不同品种间的离散程度，品种间的变异系数越大表明这一物候期开始的时间在不同品种中越分散，同时也在一定程度上反映了差异的显著性。由表1可知，雄花花序松动的变异系数最大，为0.34，表明在相同自然条件下，不同品种(系)间雄花的花序开始萌动的时间最为分散；而雄花终期的变异系数最小，为0.12，表明不同品种雄花终期的时间分布是整个花期中最为集中的。由变异系数的分析可以看出，不同品种(系)平欧杂种榛雄花开始萌动的时间相差较大，而雄花终期的时间差异较小。33个供试品种(系)中，有12个品种的雄花完全正常开放，分别为‘84-545’‘82-8’‘B-21’‘82-32’‘84-376’‘85-127’‘B-3’‘85-57’‘84-256’‘84-72’‘84-263’和‘84-48’，其余各品种(系)均有不同程度未拉长散粉的现象，其中‘82-15’的开放程度最小，为66.56%，说明其品种在试验地自然环境下的适应性较弱，较容易受到该地区环境的影响。

表1 不同品种(系)平欧杂种榛雄花开花物候期

3.2 不同品种(系)平欧杂种榛雌花物候

33个品种(系)平欧杂种榛雌花花期物候观测见表2，由表2可以看出，在试验地自然条件下，伊犁地区不同品种(系)平欧杂种榛的雌花花期持续时间为13～20 d，花期持续最长的品种(系)为‘82-11’，持续时间20 d；花期持续时间最短的为‘84-256’和‘82-4’，持续13 d；其余品种(系)花期持续时间平均为16 d。雌花初期的极差最小，为5 d；雌花盛期的极差为6 d，最先进入雌花盛期的品种(系)为‘80-4’和‘85-76’，为3月15日；最晚到达雌花盛期的品种为‘82-15’(3月21日)。雌花终期的极差较大，为8 d，表明不同品种(系)平欧杂种榛的雌花盛期差异较小而雌花终期的差异较大。从变异系数来看，雌花盛期的变异系数最小，为0.10，雌花初期的变异系数最大，为0.30，表明在相同自然条件下，不同品种(系)雌花盛期出现的时间最为集中，而雌花初期的时间最为分散。其中开花最早的品种有‘B-11’‘84-545’‘85-119’‘85-83’和‘84-310’，为3月7日；花期结束最早的品种有‘82-8’‘B-21’‘85-127’‘85-83’和‘84-48’，为3月21日；‘80-15’和‘85-88’的雌花初花期最晚，且雌花终期也最晚，为3月12日至3月29日。

表2 不同品种(系)平欧杂种榛雌花开花物候期

3.3 不同品种(系)平欧杂种榛雌、雄花物候期的重叠性

在供试的33个品种(系)平欧杂种榛中，各品种的雌、雄花均正常发育，其雌、雄花物候期的重叠性见图1、图2。结果显示，不同品种(系)平欧杂种榛开花物候期和雌、雄花开花同步性存在一定差异，其中品种(系)‘84-226’‘84-545’‘82-8’‘B-21’和‘85-127’是雌、雄花同步开放，其余28个品种均为雄花先开放，雌花后开。各品种(系)的雌、雄花花期存在一定的重叠性，雄花花期持续时间在10～22 d，雌花花期持续时间在13～20 d。各品种(系)平欧杂种榛雄花盛花期集中在3月15至3月22日，雌花盛花期集中在3月15至3月23日，雌、雄花有8 d相遇期，可以保证自然授粉。

3.4 不同品种(系)平欧杂种榛雌、雄花物候期的聚类分析

不同品种(系)平欧杂种榛雌、雄花开花物候期的聚类分析结果表明(图3)，当阈值为5时，33个品种(系)平欧杂种榛可划分为4个类群，第一大类包括7个品种(系)，分别为‘B-21’‘85-127’‘82-8’‘84-226’‘84-545’‘84-256’和‘B-3’，主要表现为雌、雄花的花期持续时间较短且雌、雄花的开花均较晚；第二大类包括8个品种(系)，分别为‘84-376’‘85-57’‘84-72’‘85-140’‘80-13’‘84-36’‘84-310’和‘82-11’，主要表现为雄花的花期持续时间较短且开花较早、雌花的花期持续时间较长且开花较晚；第三大类包括13个品种(系)，分别为‘85-83’‘84-48’‘B-11’‘80-4’‘84-263’‘82-4’‘85-76’‘82-32’‘82-162’‘85-202’‘85-41’‘81-21’和‘84-102’，主要表现为雄花的花期持续时间较长且开花较晚、雌花的持续时间较短且开花较早；第四大类包括5个品种(系)，分别为‘85-88’‘1-25’‘82-15’‘N1’和‘85-119’，主要表现为雌、雄花的花期持续时间均较长但雄花开花较晚，雌花开花较早。

3.5 温度对平欧杂种榛开花物候的影响

在雌、雄花开花物候期(2018年3月5日至2018年4月1日)，试验地大气温度测定结果见图4。其中，最高温为25 ℃，出现在3月31日，最低温为-3 ℃，出现在3月17日。

从表1、表2、图4可以看出，雄花开始萌动最早为3月5日，最高温度为6 ℃，最低温度为-2 ℃；雄花萌动最晚为3月9日，最高温度为12 ℃，最低温度为1 ℃。雌花初期最早为3月7日，最高温度为3 ℃，最低温度为-1 ℃；雌花初期最晚为3月12日，最高温度为13 ℃，最低温度为-1 ℃。受气温因素影响，2018年新疆伊犁地区春季回温较早，3月初开始气温升高，雄花开始萌动，不同品种(系)平欧杂种榛的花期差异明显。由图4可以看出，在平欧杂种榛开花物候期内，试验地温度共出现6处气温快速下降，之后气温回升。由图4的温度变化结合雌、雄花花期可知，在3月5日至3月7日出现第1次降温，正处于雄花萌动期；第2次出现在3月11日至3月14日，正处于雌、雄花初期；第3次降温在3月16日至3月17日，正处于雌、雄花盛期；3月17日之后温度呈整体上升趋势，但期间同样出现3次降温，分别为3月23日、3月27日—3月28日和4月1日，正处于雌、雄花开花终期，温度反复下降与回升可能是造成不同品种间开花物候期差异的主要原因之一。在供试品种(系)平欧杂种榛花期内试验地共出现3次最低温下降至零度以下，分别为3月5日至3月7日、3月11日—3月12日、3月16日—3月17日，并且花期内出现的几次降温最低温为-3 ℃，并未影响榛子正常开花，未造成冻害。

4 结论与讨论

本研究的试验材料均从辽宁沈阳引种，引种地的气候条件属于温带半湿润大陆性气候，年平均气温7.9 ℃，极端最高气温38.3 ℃，极端最低气温-32.9 ℃，年降水量600～800 mm，冬寒时间长达6个月。本试验所在地属于大陆性北温带温和干旱气候，热量丰富，年均气温7.9 ℃，极端最高气温39.5 ℃，极端最低气温-43.2 ℃。与引种地相比，本研究区具备了相似的气候条件。同时，近几年的调查观测研究发现，在试验地自然气候条件下，各品种(系)平欧杂种榛均能正常生长并完成年生活史，各品种(系)的雌、雄花均能正常发育，表明平欧杂种榛能良好适应该地区的气候条件。

近年来，平欧杂种榛在我国开始大量推广栽培，我国对于平欧杂种榛栽培技术的研究也较多，但关于平欧杂种榛的花期物候的研究较少。同时，由于榛树的物候期受地区、品种及年份等因素的影响较大，而我国地域辽阔，各地区的气候条件不同，因此，榛子的适应程度也存在一定差异。与前人研究结果相比较，本研究发现，伊犁地区平欧杂种榛的花期相对山东地区的花期晚[13]，比东北地区的花期早[14]。榛子为雌、雄花同株异花树种，雌、雄花先叶开放。温度对榛子萌发起着决定性的作用，平欧杂种榛的临界温度为3.8 ℃[15]，若春季气温回升快，则花期早，反之，花期晚。本研究中，雄花开始萌动的时间为3月5日至3月9日，雌花开始萌动的时间为3月7日至3月17日。

一个种群的开花物候是其植物个体物候的总和，这些个体的开花物候又可以分解为多种变量，比如始花期、开花高峰期和开花持续时间等[16]。不同的物候特征对植物的生殖成功有重要的影响[17]，包括始花期[18]和开花同步性[19]。榛子属于短休眠植物，先花后叶开放，通常情况下，气温在0～7 ℃条件下需700～1 000 h便可通过自然休眠，当外界温度低于6 ℃，不适于榛子萌芽生长，被迫继续休眠[20]。本研究通过对引进33个品种(系)平欧杂种榛的系统观测，系统掌握了各品种(系)的雌、雄花的花期物候。结果显示，不同品种(系)间的花期物候和持续时间存在一定差异，如雄花花期最长和最短的分别为‘85-119’和‘B-3’，花期分别持续22 d和10 d。雌花花期最长和最短的分别为‘82-11’和‘84-256’‘82-4’，花期分别持续20 d和13 d。雌、雄花同时开放的品种有‘84-226’‘84-545’‘82-8’‘B-21’和‘85-127’，其余品种均为雄花先开放。此外，经比对发现，不同研究地点的同一品种(系)的花期物候同样存在明显差异。如‘84-36’在山东泰安地区的雄花花期为3月1日至3月10日，持续10 d，雌花花期为3月1日至3月12日，持续12 d[13]，而在本研究中‘84-36’的雄花花期为3月6日至3月23日，持续18 d，雌花花期为3月8日至3月25日，持续18 d。在辽宁章古台地区，‘84-226’和‘82-11’的雌、雄花花期在3月底至4月初[14]，而在本试验中的雌、雄花期在3月初至3月底，且‘84-226’和‘82-11’雌、雄花的花期长度比辽宁地区的花期持续时间更长。造成上述结果的原因可能与不同研究地点的生态环境条件(如土壤、气候等)或栽培技术等有关。

通过对33个品种(系)平欧杂种榛雌、雄花花期物候观测研究得出，伊犁地区平欧杂种榛的雌、雄花一般于3月初开花，雄花萌动期相差不大，雌、雄花于3月中旬进入盛花期，3月底左右到达终花期。雄花的花期长度为10～22 d，雌花的花期长度为13～20 d。不同品种(系)间平欧杂种榛的雄花松动期和雌花初期的时间较为分散，而雄花终期和雌花盛期的时间较为集中；不同品种(系)平欧杂种榛中，‘84-226’‘84-545’‘82-8’‘B-21’和‘85-127’为雌、雄花同时开放，其余均为雄花先开放，雌花后开放。各品种(系)平欧杂种榛雌花的物候期一般都与雄花的物候期存在重叠，能够保证正常授粉；2018年伊犁地区春季气温回升较快，花期内温度变化较大，是影响各品种(系)平欧杂种榛花期差异的原因之一；通过聚类分析，可将33个品种(系)平欧杂种榛的开花物候期划分为4类。