鞭长和鞭径对地被竹鞭段繁育容器苗生长和叶片养分的影响1)

谷瑞 徐森 陈双林 郭子武 章超

(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，杭州，311400)

竹子是典型的根状茎型木质克隆植物[1-2]，通过地下根状茎(竹鞭)在水平方向的快速生长，可以形成由大量分株(竹株)通过地下茎彼此相连而成的克隆网络，从而可以实现相连分株之间物质和能量的传递和共享[1-3]及分株的选择性放置(觅食行为)等。竹鞭是构成散生和混生竹林的重要器官，具有吸收、输导和分生繁衍地下鞭根与地上竹秆的多重功能，同时，竹鞭又是重要的营养资源短期贮藏库，其内存储的物质和不定芽可以有效地控制新生分株的产生、存活和生长[4]，其形态及生理特征决定了克隆植物潜在的克隆性，在竹子的营养繁殖中起着重要的作用。实际生产中埋鞭是竹子繁殖或育苗的一种重要手段，埋鞭时笋芽萌发和生长所需养分主要为竹鞭自身储存的养分，因此竹鞭性状与竹笋-幼竹生长状况密切相关[5]，适合的埋鞭时间、鞭龄、鞭长以及鞭径等是埋鞭育苗成功的关键，如欧建德等[6]认为以壮龄鞭(2～4 a)、粗鞭(直径>0.6 cm)等培育的水竹(PhyllostachysheterocladaOliver)生长最好；李朝娜[7]等对金镶玉竹(Ph.aureosulcata‘Spectabilis’)的研究表明，直径2 cm、鞭龄2 a的竹鞭埋鞭繁殖的鞭段成活率最高；张遵强等[8]认为紫竹(Ph.nigra(Lodd.ex Lindl.)Munro)鞭段繁殖的最佳鞭龄和鞭长分别是2、3年生和60 cm，不仅出苗数多而且长得高大粗壮；董文渊等[9]认为在2月下旬至3月上旬育苗并采取搭设塑料小拱棚等升温保湿措施是斑竹(Ph.bambusoidesf.lacrima-deaeKeng f.et Wen.)埋鞭育苗技术的关键，育苗成活率达81%以上；温中斌[10]等认为寿竹(Ph.bambusoidesf.shouzhuYi)埋鞭育苗需选择2～3年生生长健壮、鞭芽和笋芽饱满的竹鞭，埋鞭时间以3月上旬为宜，埋鞭后最好用小拱棚覆盖。可见，不同竹种或竹子类型对埋鞭育苗的鞭段质量要求存在差异。

美丽箬竹(IndocalamusdecorusQ.H.Dai)、菲黄竹(SasaauricomaE.G.Camus)外形秀丽、耐修剪、生长繁殖速度快、抗逆性强，地下竹鞭纵横交错，有很强的护坡和水土保持等功能，是园林绿化中广泛应用的优质地被类观赏竹[11]，随着市场对防护和观赏性地被竹需求的不断扩大，现有的移母竹繁殖的方式已无法满足生产需求，而且裸根苗的母竹移栽造林成活率相对较低，并且造林受季节性限制。而地被竹鞭段容器育苗因易操作、需时短、占地少等特点越来越受到关注，成为地被竹扩繁的重要方式[5]。但目前尚未见有鞭长和鞭径对地被竹生长和养分特性影响的研究报道，因此，本研究以美丽箬竹、菲黄竹1年生鞭段为试验材料，采用双因素完全随机区组设计进行育苗试验，通过调查测定不同鞭长和鞭径组合处理下美丽箬竹、菲黄竹立竹生长状况、生物量及其分配以及叶片养分质量分数等，筛选出适于美丽箬竹、菲黄竹鞭段容器育苗的鞭长和鞭径，为地被竹高质量鞭段容器育苗提供参考。

1 试验地概况

试验地位于浙江省杭州市临安区(29°56′～30°23′N，118°51′～119°72′E)太湖源观赏竹种园，属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年平均气温15.4 ℃，1月平均气温3.2 ℃，7月平均气温29.9 ℃，极端最低温度-13.3 ℃，极端最高温度40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活动积温5 100 ℃，年平均无霜期235 d，年日照时间1 850～1 950 h。

2 材料与方法

2.1 试验设计与处理

2018年3月上旬，在健康生长的美丽箬竹、菲黄竹林中，挖取生长健壮、鞭芽饱满、无病虫害、长度20 cm以上的1年生竹鞭，选取细鞭(D1，鞭径分别为(2.90±0.32)、(2.67±0.32)mm)、粗鞭(D2，鞭径分别为(5.42±0.63)、(5.20±0.46)mm)2种径级的竹鞭开展3种鞭段长度(L1，3.0 cm；L2，6.0 cm；L3，9.0 cm)6种处理的埋鞭育苗试验，分别记作D1L1(细鞭，3.0 cm)、D1L2(细鞭，6.0 cm)、D1L3(细鞭，9.0 cm)、D2L1(粗鞭，3.0 cm)、D2L2(粗鞭，6.0 cm)、D2L3(粗鞭，9.0 cm)，每个竹种每个处理各50盆，共计600盆。埋鞭育苗时每个容器内总鞭长一致，均为18 cm，即2种鞭径和3.0、6.0、9.0 cm 3种鞭段长度处理的每盆容器埋鞭分别为6、3、2段。育苗容器为下口径10.0 cm、上口径13.0 cm、高度13.0 cm的塑料营养钵，育苗时先在营养钵中填充基质至离容器口沿5.0 cm，再将鞭段平放于容器的基质上，后将基质填充至离容器口沿1.0 cm，压实，浇水后置于遮荫棚内进行养护，注意及时灌溉和人工清除杂草，保护竹笋-幼竹生长。栽培基质由V(泥炭)∶V(废砻糠)∶V(黄心土)=5∶3∶2均匀混合而成，同时基质中均匀拌入体积比为1/30缓释肥(w(N)∶w(P2O5)∶w(K2O)=15∶15∶15)。

2.2 取样及指标调查测定

于2018年7月上旬，每个竹种每个处理随机取容器苗15盆，5盆为1个重复，共3个重复。调查各处理试验容器苗的分株数量、地径、高度等，后将不同处理的每盆容器苗取出，去除基质放于冰盒，带回实验室洗净，用吸水纸擦干后，分离叶、茎、鞭根，用于以下指标调查测定：(1)生长及叶片形态指标。每个处理每个重复采集10片完全伸展、无病虫害、无机械损伤的叶片，采用万深LA-S植物图像分析系统测量叶长、叶宽、叶面积，并计算叶长宽比、可塑性指数((叶片最大叶面积值-叶片最小叶面积值)/叶片最大叶面积值)、出叶强度(叶干质量/茎干质量)。(2)器官生物量及其分配。将叶、茎、鞭根分离，105 ℃杀青30 min，再85 ℃烘干至恒质量，计算各器官的干物质量，并计算以下指标：叶生物量比(叶生物量/总生物量)、茎生物量比(茎生物量/总生物量)、鞭根生物量比(鞭根生物量/总生物量)、地下/地上部分生物量。(3)叶片养分质量分数。取烘干叶片用粉碎机粉碎后过40目筛，用四分法取0.2 g，用重铬酸钾容量法、凯氏定氮法、钼锑抗比色法分别测定叶片全碳、全氮、全磷质量分数[12]。

2.3 数据处理与统计分析

试验数据用Excel 2007统计软件进行整理和图表制作，在SPSS 24.0中进行双因素(Two-way ANOVA)方差分析、单因素(One-way ANOVA)方差分析、独立样本t检验，比较不同鞭长和鞭径组合处理下美丽箬竹、菲黄竹鞭段繁育的容器苗生长和叶片养分质量分数间的差异，筛选适于地被竹鞭段容器育苗的鞭长和鞭径。

3 结果与分析

3.1 鞭长和鞭径对美丽箬竹、菲黄竹鞭段繁育容器苗生长的影响

鞭长对美丽箬竹容器苗苗高、地径、高径比、分株数量、叶长、叶宽、叶面积、出叶强度均有显著影响，鞭径对美丽箬竹容器苗分株数量、叶长、叶宽、长宽比、叶面积、出叶强度均有显著影响，鞭长×鞭径的交互作用仅对分株数量、叶宽、长宽比有显著影响(表1)。相同鞭径下，随鞭长的增大，美丽箬竹容器苗苗高、地径、高径比、叶长、叶宽、叶面积、出叶强度均呈逐渐升高的趋势，L1处理显著低于L2、L3，后两者间无显著差异；分株数量则显著增大，L3处理显著高于L1、L2，L2处理显著高于L1；而叶长宽比、叶面积可塑性指数，受鞭长的影响较小。相同鞭长下，随鞭径的增大，美丽箬竹容器苗分株数量显著增大，而苗高、地径、高径比、出叶强度、叶形态指标总体上无明显变化(表2)。

鞭长和鞭径对菲黄竹容器苗苗高、地径、高径比、分株数量、叶宽、叶面积、出叶强度均有显著影响，叶长仅受鞭长的显著影响，叶长宽比仅受鞭径的显著影响，但鞭长和鞭径的交互作用对菲黄竹容器苗生长的影响未达到显著水平(表1)。无论是D1还是D2处理，随鞭长的增大，菲黄竹容器苗苗高、地径、高径比、分株数量、叶长、出叶强度均呈逐渐升高的趋势，L1处理显著低于L2、L3，后两者差异不显著；叶长宽比、叶面积可塑性指数均无显著变化；而不同鞭径菲黄竹容器苗叶宽、叶面积随鞭长增大的变化规律不同，D1处理叶宽、叶面积呈逐渐升高的趋势，D2处理叶宽、叶面积呈“∧”型变化规律。相同鞭长下，随鞭径的增大，菲黄竹容器苗总体上苗高、地径、高径比、分株数量均显著增大，而叶形态指标无明显变化(表2)。

表1 鞭长和鞭径对地被竹鞭段繁育容器苗生长及叶片养分的双因素方差分析结果

表2 鞭长和鞭径对地被竹鞭段繁育容器苗生长的影响

可见，鞭长和鞭径对美丽箬竹、菲黄竹容器苗的生长有明显影响，鞭长对其影响更深刻，且均以D2L2、D2L3处理的容器苗生长状况较好。

3.2 鞭长和鞭径对美丽箬竹、菲黄竹鞭段繁育容器苗生物量及其分配的影响

鞭长和鞭径对美丽箬竹容器苗叶、茎、地上部分、鞭根(地下部分)、地下/地上生物量、总生物量均有显著影响，但其交互作用仅对鞭根生物量、总生物量有显著影响(表1)。相同鞭径下，随鞭长的增大，美丽箬竹容器苗叶、茎、地上部分、鞭根生物量及总生物量显著增大，L3处理显著高于L1、L2，L2处理显著高于L1，而地下/地上生物量则相反。相同鞭长下，随鞭径的增大，美丽箬竹器官生物量变化不一，鞭根生物量、总生物量、地下/地上生物量均显著增大，而叶、茎、地上生物量总体上变化不明显(表3)。

鞭长和鞭径及其交互作用对菲黄竹容器苗叶、茎、地上部分、鞭根(地下部分)生物量和总生物量均有显著影响，但地下/地上生物量仅受鞭长的显著影响(表1)。相同鞭径下，随鞭长的增大，菲黄竹容器苗叶、茎、地上部分生物量均呈逐渐升高的趋势，L1处理显著低于L2、L3，后两者间差异不显著；鞭根、总生物量则显著增大，L3处理显著高于L1、L2，L2处理显著高于L1；地下/地上生物量则呈“V”型变化规律。相同鞭长下，随鞭径的增大，菲黄竹除地下/地上生物量无明显变化外，其余各器官生物量均显著增大(表3)。

表3 鞭长和鞭径对地被竹鞭段繁育容器苗生物量的影响 g

鞭长和鞭径对美丽箬竹容器苗叶、茎、地上部分、鞭根生物量比均有显著影响，但其交互作用的影响未达到显著水平(表1)。相同鞭径下，随鞭长的增大，美丽箬竹容器苗叶、茎、地上部分生物量比均呈逐渐升高的趋势，L1处理显著低于L2、L3，后两者间无显著差异，而鞭根生物量比显著降低，L1处理显著高于L2、L3，L2处理显著高于L3。相同鞭长下，随鞭径的增大，美丽箬竹容器苗叶、茎、地上部分、鞭根生物量比总体上无明显变化(表4)。

鞭长对菲黄竹容器苗叶、茎、地上部分、鞭根生物量比均有显著影响，而鞭径仅对茎、鞭根生物量比有显著影响，且二者交互作用对其影响均不显著。相同鞭径下，随鞭长的增大，菲黄竹容器苗叶、茎、地上部分生物量比呈“∧”变化规律，L2处理显著大于L1、L3，后两者间无显著差异，鞭根生物量比无明显差异。相同鞭长下，随鞭径的增大，菲黄竹容器苗叶、茎、地上部分、鞭根生物量比总体上无明显变化(表4)。

表4 鞭长和鞭径对地被竹鞭段繁育容器苗生物量分配比的影响 %

可见，鞭长和鞭径对美丽箬竹、菲黄竹容器苗器官生物量有较明显的影响，且鞭长又显著影响2竹种器官生物量分配，同时，D2L2、D2L3处理美丽箬竹、菲黄竹容器苗总生物量均较大。

3.3 鞭长和鞭径对美丽箬竹、菲黄竹鞭段繁育容器苗叶片养分的影响

鞭长和鞭径对美丽箬竹容器苗叶片N、P质量分数和w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均有显著影响，C质量分数仅受鞭长的影响，w(N)∶w(P)仅受鞭径的影响，且二者的交互作用对C、N、P质量分数及w(C)∶w(N)∶w(P)的影响均未达到显著水平(表1)。相同鞭径下，美丽箬竹容器苗叶片C、N、P质量分数均随鞭长的增大呈升高趋势，其中，L2、L3处理显著高于L1，前两者间无显著差异。相同鞭长下，随鞭径的增大，美丽箬竹容器苗叶片C、N质量分数无显著差异，而P质量分数显著升高(表5)。随鞭长的增大，D1处理，美丽箬竹容器苗叶片w(C)∶w(N)无显著差异，而D2处理，w(C)∶w(N)呈降低趋势；D1、D2处理下，美丽箬竹容器苗叶片w(N)∶w(P)均无显著差异，而w(C)∶w(P)呈降低趋势，L1处理w(C)∶w(P)显著高于L2、L3，后两者间无显著差异。随鞭径的增大，相同鞭长下，美丽箬竹容器苗叶片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均显著降低，而w(N)∶w(P)无显著差异(表5)。

表5 鞭长和鞭径对地被竹鞭段繁育容器苗叶片C、N、P质量分数及化学计量比的影响

鞭长和鞭径对菲黄竹叶片C、N、P质量分数及w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均有显著影响，且交互作用显著，但w(N)∶w(P)仅受鞭径的显著影响(表1)。随鞭长的增大，D1、D2处理，菲黄竹容器苗叶片C质量分数均呈升高趋势，而N、P质量分数，D1处理无显著变化，D2处理呈升高趋势，L2、L3处理显著高于L1，前两者间无显著差异。相同鞭长下，随鞭径的增大，菲黄竹容器苗叶片C、N、P质量分数总体上显著升高(表5)。随鞭长的增大，菲黄竹容器苗D1处理w(C)∶w(P)无显著差异，而D2处理w(C)∶w(P)显著升高；D1、D2处理下，菲黄竹容器苗叶片w(N)∶w(P)均无显著差异，而w(C)∶w(N)呈升高趋势，L1处理显著低于L2、L3，后两者间无显著差异。随鞭径的增大，相同鞭长下，菲黄竹叶片w(C)∶w(N)∶w(P)总体上无明显差异(表5)。

可见，鞭长和鞭径对美丽箬竹、菲黄竹容器苗叶片C、N、P质量分数及其化学计量比均有较明显的影响，且鞭长对其影响更深刻，2竹种均以D2L2、D2L3处理养分质量分数较高，且均能伸缩性调整化学计量比。

4 结论与讨论

本研究发现，美丽箬竹、菲黄竹容器苗苗高、地径、高径比、分株数量、出叶强度均随鞭长和鞭径的增大明显增大，表明鞭长、鞭径增大，鞭体贮藏营养物质丰富[13]，养分保障能力增强，鞭上根系发达，更有利于鞭段侧芽萌发和竹笋-幼竹生长。汪奎宏等[14]通过对角竹(PhyllostachysfimbriligulaWen.)埋鞭育苗研究发现，60.0、40.0 cm鞭段成活率、新竹高度、地径无显著差异，但显著高于20.0 cm鞭段。董文渊等[13]通过对水竹鞭段繁殖育苗发现，粗鞭(鞭径≥0.62 cm)和长鞭(鞭长≥80.0 cm)组合育苗成苗数较高，可见，竹子埋鞭育苗需要保证一定的鞭段长度和粗度，这与本研究结果一致。同时，鞭长对地被竹叶形态指标有明显影响，而鞭径对此影响较小。随鞭长的增大，美丽箬竹、菲黄竹容器苗叶长、叶宽、叶面积显著增大，但是对叶长宽比影响不显著，这表明鞭长增大不改变叶片的基本形状，保持了横向和径向的比例，但显著增大了叶长、叶宽从而增加了叶面积，有利于提高叶片光捕获效率和碳获取效率，促进地被竹容器苗生长[15]，这也从叶片功能性状上较好地反映出立竹适应资源变化而形成的适应对策[16]。植物生物量是植物生长状态的反映，植物的生长状态越好，其生物量就越高[17]。而且器官生物量分配差异是植物适应环境生长的直接体现[18]，为了最大限度地获取资源，达到获取营养的平衡，植物会及时调整自身生物量的分配格局[19]。本研究中，鞭长和鞭径对美丽箬竹、菲黄竹容器苗生物量有重要影响，2竹种均以D2L2、D2L3处理总生物量较高，说明D2L2、D2L3处理可为地被竹容器苗提供充足的营养补给，生长较好。同时，鞭长对美丽箬竹、菲黄竹构件生物量分配也均有明显影响，而鞭径对其影响不明显，表明生物量分配对鞭长和鞭径的响应和敏感性不同。其中，鞭长增大显著促进了美丽箬竹、菲黄竹容器苗叶、茎、地上生物量比例，而鞭根、地下/地上生物量比例有所降低，说明鞭长增大，立竹生长的养分较丰富，美丽箬竹、菲黄竹容器苗将更多资源分配到叶生长上，以产出更多的光合产物。从容器苗生长、生物量及其分配分析，D2L2、D2L3处理生长较好，器官生物量相对较高。

C、N、P作为植物生长发育所必需的最主要的营养元素，对植物生长和各种生理机能的调节起着非常重要的作用[20]。本研究发现，鞭长和鞭径对美丽箬竹、菲黄竹容器苗叶片C、N、P质量分数均有较明显的影响，但2竹种对鞭长和鞭径的响应规律有所差异。随鞭长的增大，2竹种叶片C、N、P质量分数均呈升高趋势，说明鞭长增大，竹鞭内养分积累量较高，使传输至叶片养分较多。同时，鞭长增大导致容器苗地上部分生长相对旺盛，碳同化能力增强，增加光合产物在叶片中的积累。由于地上部分迅速生长、生物量快速增加的大量养分需要，从而增加了对基质中N、P元素的吸收；随鞭径的增大，菲黄竹叶片C、N、P质量分数显著升高，而美丽箬竹叶片C、N质量分数保持稳定，P质量分数显著升高，可能是由于鞭径增大导致立竹快速生长，而高生长速率需要更多的rRNA投入以生产生长所需的蛋白质，而rRNA是植物的一个主要P库，因此，rRNA含量增加将导致美丽箬竹叶片中P质量分数增加[21]。植物叶片的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)意味着植物吸收营养所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的养分利用效率[22]，叶片w(N)∶w(P)是决定群落结构和功能的关键性指标，可作为对生产力起限制性作用的营养元素指示剂[23]。本研究发现，美丽箬竹叶片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)随鞭长、鞭径的增大均显著降低，体现了较高的氮、磷有效性[24]；而菲黄竹叶片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)随鞭径增大无明显变化，但随鞭长增大而显著增大，说明鞭长增大菲黄竹容器苗的生长活力增强，对N、P利用效率提高，反映了菲黄竹单位N、P对叶片建成的高效率。而不同鞭长、鞭径繁育的美丽箬竹、菲黄竹苗叶片w(N)∶w(P)均无明显变化，较N、P质量分数更加稳定，反映了地被竹叶片N、P质量分数的相对一致性，保持较高的养分内稳性，以保障自身正常的生长发育和生理代谢[25]。可见，D2L2、D2L3处理美丽箬竹、菲黄竹容器苗叶片养分质量分数较高，且2竹种均会通过调节养分化学计量特征对其生长进行适应性调节。

综上所述，鞭长和鞭径对美丽箬竹、菲黄竹容器苗生长、生物量及其分配、叶片养分均有较明显的影响，而鞭长的影响更为深刻。本试验中D2L2、D2L3处理的地被竹容器苗生长、生物量以及养分质量分数达到最高或最优，因此，从容器苗生长、养分利用及育苗鞭段的经济性等方面综合考虑，建议美丽箬竹、菲黄竹容器育苗时选择鞭径5.0 mm、鞭长6.0 cm的鞭段。