金沟岭林场两种天然起源的杨桦次生林空间结构特征1)

和敬渊 王新杰 郭韦韦 刘丽 柴雷 王福增

(北京林业大学，北京，100083) (汪清林业局金沟岭林场)

林分空间结构是林木及其属性在空间的分布。随着森林可持续经营对精确信息需求的增加，空间结构信息与特征日益重要，同时也是林分经营中结构优化与调整的基础[1]。近年来，许多学者运用角尺度、大小比数、混交度等空间结构参数对林分空间分布格局、林木个体大小分化程度和树种隔离等开展了大量研究。于亦彤等[2]采用混交度、大小比数、聚集指数、竞争指数和空间密度指数分析了金沟岭林场云冷杉次生林的结构特征；毛沂新等[3]探究辽东原始阔叶红松林内优势乔木的空间结构特征；李语晨等[4]分析了九华山林场不同树种配置的杉阔混交防护林的空间结构特征；董灵波等[5]运用林分空间结构指数和林分空间结构距离，量化了林分空间结构的状态与变化。周梦丽等[6]通过比较不同演替阶段森林群落的空间结构特点，评价了各个演替阶段的稳定性。李杰等[7]采用层次分析法和专家咨询法构建金沟岭林场杨桦次生林健康评价指标体系。杜志等[8]采用点格局O-ring统计分析了不同林层下主要树种的空间分布格局和空间关联性。

以金沟岭林场不同起源的杨桦次生林为对象，采用重要值和5种空间结构参数对其树种结构及空间结构进行描述与分析，旨在调整林分结构，促进森林演替，以期为该林场的森林经营管理提出科学有效的建议。

1 研究区概况

吉林省汪清林业局金沟岭林场，始建于1964年，地理坐标为43°17′～43°25′N，130°5′～130°20′E，地处汪清河长白山西北坡图们江上游，总面积16 286 hm2。该区域属低山丘陵地貌，坡度10°～25°，阳坡较陡，阴坡平缓，海拔550～1 100 m。该地区属温带大陆性季风气候，年均气温3.9 ℃，年降水量500～600 mm，年均日照时间为2 358 h，年无霜期110～130 d，积雪日数80～100 d，≥10 ℃活动积温为2 473 ℃。风向季节性变化明显，风速为2～5 m/s。林区地带性土壤为暗棕壤，平缓台地多分布白浆土，河漫滩地主要分布草甸土和泥炭沼泽土[9-11]。金沟岭林场的植物分区属泛北极植物区，中国-日本森林植物亚区的东北地区[12]。区域地带性植被为针阔混交林。试验地因受干扰，形成了以山杨和白桦为主要树种的杨桦次生林，其它乔木包括水曲柳(Fraxinusmandshurica)、鱼鳞云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)、枫桦(Betulacostata)、紫椴(Tiliaamurensis)、红松(Pinuskoraiensis)和色木槭(Acermono)等，灌木包括山梅花(Philadelphusincanus)、土庄绣线菊(Spiraeapubescens)、花楷槭(A.ukurunduense)、青楷槭(A.tegmentosum)、忍冬(Lonicerajaponica)和毛榛(Corylusmandshurica)等，草本包括大叶章(Deyeuxialangsdorffii)、东北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、荨麻(Urticafissa)和酢浆草(Oxaliscorniculata)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2019年8月，经资料查阅及全面踏查，在两种天然起源的(造林失败地天然更新(Ⅰ)和火灾迹地天然更新(Ⅱ))杨桦次生林森林群落中，分别布设3块规格为30 m×30 m的方形标准地。记录每个标准地的中心地理坐标、样地方向、坡向、坡位、坡度、海拔和郁闭度，并进行每木调查和空间定位。每木调查中，对胸径≥5 cm的所有乔木进行测量，记录树种、胸径、树高、冠幅等。空间定位中，将各标准地划分为4个15 m×15 m的样方，以各样方西南角为坐标原点，东西方向为x轴，南北方向为y轴，用测距仪测量各林木在小样方内的坐标(x，y)，将其转换为标准地的相对坐标。各标准地基本情况及林分特征见表1、表2。

表1 两种天然起源林分样地的基本概况

表2 两种天然起源的林分基本特征

2.2 乔木树种的重要值

乔木树种的重要值是描述群落中乔木的物种结构，综合反映某一物种在该群落中的地位和作用[13]。乔木树种的重要值得计算公式为：IV=(Dr+Fr+Pr)/3。式中，IV为乔木树种重要值；Dr为乔木树种的相对密度，Dr=(某种乔木个体数/全部乔木个体数)×100%；Fr为乔木树种的相对高度，Fr=(某种乔木个体的高度和/全部乔木个体的高度和)×100%；Pr为乔木树种的相对显著度，Pr=(某种乔木个体的胸高断面积和/全部乔木个体的胸高断面积和)×100%。

2.3 空间结构分析单元大小的确定

以空间结构分析单元为对象进行空间结构分析，不仅关注林木本身的特性，还充分考虑了林木与相邻木之间的关系，有助于对林分群落空间结构的全面认识[14]。空间结构单元的大小主要是由与参照树相邻的林木株数n来决定的[15]。

有研究表明，由参照树与另外4株最近相邻木共同构成的空间结构分析单元较适宜于描述林分的空间结构，因为在此单元中，4株最近相邻木与参照树构成5种结构关系(零度、弱度、中度、强度、极强度)，过渡阶段完整，生物学意义明显，空间结构信息比较齐全，且这种结构单元的可释性和可操作性都比较强[16-18]。因此，本研究取n=4作为最佳空间结构分析单元。

2.4 边缘效应的消除

位于样地边缘的边界木，其相邻木可能不在样地内，这种情况会导致边缘效应的产生，因此要进行边缘矫正以消除这种边界木的系统影响[14]。常用的矫正处理方法主要有距离缓冲区法、8邻域对称式法、8邻域平移式法和第4邻体距离判定法等[19]。在消除边界木的系统影响的同时，为了充分利用样地内的调查数据，本研究采用距离缓冲区法，设置5 m宽的带状缓冲区。

2.5 空间结构分析参数的选择

本研究选取角尺度、大小比数、混交度、林分空间结构指数和林分空间结构距离这5个指标进行林分空间结构的分析与评价。

角尺度：角尺度是表达林木空间分布格局的参数，被定义为小于标准角α0的α角个数占所考察的n个夹角的比例，通过将参照木和其周围2株相距最近的相邻木构成的交角(αi)与均匀分布时的期望夹角(α0)(n=4时，标准角α0=72°)进行比较，分析林木的分布状况[20]。计算公式如下[21]：

当Wi取值为0、0.25、0.50、0.75、1.00时，分别表示绝对均匀、均匀、随机、不均匀、团状分布。

大小比数：大小比数是n株最近相邻木与参照树i的大小关系的量化指标，能够反映林分中林木大小分化程度以及林木间的优势程度，被定义为大于参照树的相邻木占所考察的全部相邻木的比例[22]。计算公式如下[21]：

当Ui取值为0、0.25、0.50、0.75、1.00时，分别表示该参照树的优势、亚优势、中庸、劣势、极劣势地位。Ui的值越大，说明相邻木中胸径比参照树大的林木株数越多，该参照树就越处于生长不利的状况。U的取值范围0～1，U越小，说明该林分越有生长优势。

混交度：混交度是描述林木空间隔离程度，定义是为参照树i的n株相邻木中，与参照树树种不同的个体所占的比例[23]。计算公式如下[21]：

当Mi取值为0、0.25、0.50、0.75、1.00时，分别表示该参照树处于零度、弱度、中度、强度、极强度混交状况。M的取值0～1，M的值越大，说明该林分的混交程度越高。

空间结构指数：空间结构指数是林分空间结构参数的投入与林分整体空间结构产出之间的数学函数。被用于定量化研究、分析和综合评价天然林林分空间结构的状态和变化动态。在计算林分空间结构指数时，需要计算林分内所有结构单元的参数平均值，将其作为林分空间结构综合定量评价的基础。计算公式如下[5]：

林分平均混交度(M)来表征林分中树种的空间配置情况(0≤M≤1)；林分平均大小比数(U)表示林分内树木的生长状况(0≤U≤1)；林分平均角尺度(W)反映林木的水平分布格局(0≤W≤1)；IF越大，林分结构越优。

林分平均混交度(M)来表征林分中树种的空间配置情况(0≤M≤1)；林分平均大小比数(U)表示林分内树木的生长状况(0≤U≤1)；林分平均角尺度(W)反映林木的水平分布格局(0≤W≤1)；DF越大，表明林分结构越接近理想结构。

2.6 数据处理

采用WPS 2019计算两种天然起源各树种的重要值。利用RStudio 1.1.456计算各起源和各株林木的空间结构参数[24]，并通过WPS 2019统计其频率分布。

3 结果与分析

3.1 两种天然起源的林分乔木层物种结构

由表3可知，天然起源Ⅰ的优势树种为水曲柳、山杨和白桦，重要值依次为21.79、21.70和19.14，天然起源Ⅱ的优势树种为白桦、山杨、紫椴，对应的重要值分别为30.90、25.92和25.20，此外，色木槭也有一定优势，重要值为13.20。

表3 两种天然起源林分的乔木层重要值

3.2 两种天然起源林分空间结构

3.2.1 林木空间分布格局

由于在用角尺度描述林木的空间分布格局时，主要关注的是各树木间的位置关系[25]，本文只考虑整个样地的角尺度取值，而不进行树种尺度上的角尺度计算。

由表4可知，两种天然起源的林木的空间分布格局较为相似。主要表现为：两者均在Wi=0.50时频率最高，分别为0.555 6和0.573 9，在Wi=0时频率最低，等于或近似为0，说明两种不同起源的林木的分布格局均以随机分布为主，不存在或极少存在绝对均匀分布的情况；两种天然起源的林木分别在Wi=0.25和Wi=1.00时的频率相近，分别为0.153 4、0.147 7和0.111 1和0.119 3，在Wi=0.75时的频率分别为0.179 9和0.153 4，说明两种天然起源的林木在各样地内均存在较少的均匀分布和团状分布。

表4 两种天然起源林分的角尺度频率分布

惠刚盈等[21]认为，当W<0.457时，为均匀分布；当0.457≤W≤0.517时，为随机分布；当W>0.517时，为聚集分布。由表5可知，起源Ⅰ和起源Ⅱ的林木空间分布格局均为聚集分布。

表5 两种天然起源林分的空间结构参数平均值

3.2.2 林木大小分化程度

由表5、表6可知，两种天然起源林木的大小比数频率分布比较均匀，树木间胸径大小差异明显。起源Ⅰ中，处于优势(优势和亚优势)和受压(劣势和极劣势)生长状态的林木比例相近，比例分别为0.391 5和0.391 6；起源Ⅱ中，处于优势(优势和亚优势)和受压(劣势和极劣势)生长状态的林木比例相同，为0.403 4。两起源中，处于中庸生长状态的林木占比例分别为0.216 9和0.193 2。起源Ⅰ和起源Ⅱ的平均大小比数均接近0.50，两种天然起源的林木的生长均处于中庸状态。

表6 两种天然起源林分的大小比数频率分布

由表7可知，起源Ⅰ中，山杨林木胸径分化明显，优势木多，受压木少，平均大小比数为0.1319，总体生长发育良好；处于优势及亚优势生长状态的个体比例为0.81，处于中庸生长状态的个体比例为0.15，处于劣势生长状态的个体比例为0.04。裂叶榆林木胸径分化也较为明显，优势木少而受压木多，其平均大小比数为0.785 7，总体生长发育差；处于优势生长状态的个体比例为0.14，处于中庸生长状态的个体比例为0.07，处于受压生长状态的个体比例为0.78。此外，白桦、枫桦、紫椴和水曲柳的平均大小比数分别为0.393 7、0.554 2、0.588 9和0.486 1，整体上均处于中庸生长状态。其余树种，如鱼鳞云杉、红松、臭冷杉、色木槭、山桃、山槐、旱柳和东北桤木等，大小比数频率分布波动较大，存在优势树种，也存在劣势树种，株数较少，且分布在各样地内，对林分总体结构影响不大。

表7 不同树种平均大小比数及其频率分布

起源Ⅱ中，处于优势及亚优势生长状态的山杨和白桦个体比例分别为0.75和0.66，中庸生长状态的个体比例分别为0.05和0.20，受压生长状态的个体比例分别为0.20和0.14。总体来看，林木胸径分化明显，优势木多，受压木少，平均大小比数分别为0.247 2和0.270 2，总体生长发育良好。紫椴的平均大小比数分别为0.629 4，整体上介于中庸生长状态和劣势生长状态之间，大小比数频率分布较为均匀，生长情况较为平均。色木槭平均大小比数为0.692 7，总体处于受压生长状态，其中，处于优势及亚优势生长状态的个体比例为0.16，中庸生长状态的个体比例为0.19，受压生长状态的个体比例为0.65。其余树种，整体上分化明显，平均大小比数处于0～0.750 0，由于它们株数较少，且分布在各样地内，对林分总体结构影响不大。

3.2.3 林木混交度

不同起源的林木混交度频率Mi分布见表8，平均混交度M见表5。由表8可知，起源Ⅰ林分的树种混交度以强度混交和极强度混交为主，二者频率和为0.597 8，其次是中度混交，频率为0.164 0；起源Ⅱ林分的树种混交度以中度混交和强度混交为主，二者频率和为0.602 2，其次是极强度混交，频率为0.198 9。此外，起源Ⅰ和起源Ⅱ林分的零度混交和弱度混交的林木个体比例相近。由表还可以看出，起源Ⅰ和起源Ⅱ的平均混交度分别为0.653 0和0.621 3，两种林分的树种混交度均介于中度混交和强度混交之间。

表8 两种天然起源林分的混交度频率分布

不同起源林分各树种的混交度频率Mi分布及其平均值见表9。起源Ⅰ中，山杨和白桦的平均混交度分别为0.851 9和0.738 9，整体处于强度混交状态，零度混交比例等于或近似为0，说明作为优势树种的山杨和白桦出现单种聚集的现象较少。水曲柳和紫椴混交度频率分布均匀，处于各混交状态的林木比例相近。而其余树种，枫桦、鱼鳞云杉、红松、臭冷杉、裂叶榆、山桃、色木槭、旱柳和东北桤木等，零度混交和弱度混交林木所占的比例绝大多数为0，说明其株数较少且大多散生在林分内。

表9 不同树种平均混交度及其频率分布

起源Ⅱ中，山杨、白桦和色木槭大多处于强度和极强度混交状态，频率分别为0.70、0.67和0.73，平均混交度依次为0.730 6、0.678 0和0.734 4。紫椴混交度频率分布均匀，处于各混交状态的林木比例相近。而其余树种，如枫桦、水曲柳、裂叶榆、山桃、旱柳和兴安落叶松等不存在零度混交、弱度混交和中度混交状态，这是因为它们株数很少，且多散生于山杨、白桦和紫椴周围。

3.2.4 林分空间结构综合特征

由表5可知，起源Ⅰ、起源Ⅱ的林分的空间结构指数分别为为0.664 8、0.649 1，起源Ⅰ的林分空间结构优于起源Ⅱ。主要是因为两种林分分布格局均为聚集分布，而起源Ⅰ的大小比数(U=0.489 6)低于起源Ⅱ的大小比数(U=0.501 6)，起源Ⅰ的混交度(M=0.653 0)高于起源Ⅱ的混交度(M=0.621 3)，从而较趋向于理想空间结构；起源Ⅰ空间结构距离为0.603 0，较起源Ⅱ空间结构距离(0.631 2)小，空间隔离程度较高，具有有靠近林分理想空间结构的趋势。对各林分所有样地的空间结构指数和空间结构距离进行拟合，发现二者间线性关系显著，DF=-1.203×IF+1.408，R2=0.948，(P<0.01)。说明这两种指标在描述林分空间结构综合特征上具有较强的一致性。

4 结论与讨论

通过对两种天然起源的杨桦次生林重要值进行分析，起源Ⅰ含有乔木树种15种，优势树种为水曲柳、山杨和白桦，而起源Ⅱ含有乔木树种11种，优势树种为白桦、山杨、紫椴。两种林分在树种组成上有3点明显的差异：一是起源Ⅰ的乔木树种数量较起源Ⅱ的乔木树种数量多；二是起源Ⅰ包含3种针叶树种(红松、臭冷杉和鱼鳞云杉)，而起源Ⅱ仅包含1种针叶树种(兴安落叶松)；三是起源Ⅰ比起源Ⅱ包含更多的水曲柳，起源Ⅱ较起源Ⅰ包含更多的紫椴。产生这种现象的原因有如下几点：一是起源Ⅰ的杨桦次生林是造林失败地上更新起来的，它保留了原有林的部分树种，而起源Ⅱ是火烧迹地上更新起来的，原有林及土壤中的原有种子几近消失或死亡，故起源Ⅰ的乔木树种数量较起源Ⅱ的多，且含有更多的针叶树种；二是起源Ⅰ比起源Ⅱ的林分条件好，因而有更快的演替进程，在山杨和白桦等强阳性树种迅速进入林分并快速生长后，中性树种及耐阴树种等顶级树种侵入时间更早，故起源Ⅰ比起源Ⅱ包含更多的水曲柳，起源Ⅱ较起源Ⅰ包含更多的紫椴。

自然状态下，林分的结构和林木空间分布常常是林木生物学特性、同种或不同种林木间的关系以及环境因素长期相互作用、相互适应的结果[26]。金沟岭林场所在的长白山系雪岭支脉，其顶级群落为以云臭冷杉和红松为主的针阔混交林，对杨桦次生林进行林分结构优化调整以促进正向演替是十分必要的。

通过对两种天然起源的杨桦次生林林分空间结构进行分析，起源Ⅰ中的优势树种水曲柳和起源Ⅱ中的优势树种紫椴处于各混交状态的林木个体比例相近，而起源Ⅰ和起源Ⅱ的共有优势树种山杨和白桦以强度和极强度混交为主，林分整体介于中度混交和强度混交之间，林木个体的空间配置较复杂，树种空间隔离程度较高。其余树种散生在山杨和白桦中，树种混交程度虽然很高，但株数少，对林分整体混交度的影响很小。杨桦次生林在演替初期，先锋树种山杨、白桦的相对密度、相对显著度、相对高度均占绝对优势，它们占据林分上层空间，易获得充足的光照和水分，限制了其余阔叶喜光树种的更新和发育。同时，林木种间对有限营养空间的激烈竞争，导致部分林木大小分化严重；而林木种内对营养空间需求的一致性，导致林木自疏现象的发生，其它树种逐渐占据淘汰林木个体的生存空间，最终导致两种天然起源林分整体混交度较高。山杨在两种天然起源的林分中处于优势生长状态的个体所占比例最大；白桦在起源Ⅰ中处于各生长状态的个体比例相近，但在起源Ⅱ中处于优势生长状态的个体所占比例最大；而水曲柳和紫椴生长情况较为平均，大小比数频率分布均匀；林分整体处于中庸生长状态，部分树种分化严重；两种天然起源的林分呈聚集分布。与金辉[27]对冀北山地杨桦次生林空间结构研究的结果相类似，但在林分混交度的结果上有所差异。从周君璞等[28]对杨桦次生林各演替阶段的空间结构特征的结果看，起源Ⅰ和起源Ⅱ林分均处于演替中期阶段。

人工干预次生林演替过程的主要手段包括择伐、间伐和补植改造[9]。张岗岗等[29]通过结构参数的组合，将林木划分为首选采伐木、次选采伐木、备选采伐木，少量多次的精准筛选采伐木，以控制采伐强度，有针对性地缩小现实林分结构与理想结构的差距；巫志龙等[30]制定以角尺度为主要调整目标，综合考虑混交度、大小比数及树种组成等因子的林分空间结构优化方案，促进了杉阔人工林向近自然混交林群落进展演替；王智勇等[31]从调整树种比例开始，通过补植改造结合抚育间伐的方法，优化大兴安岭落叶松天然次生林的林分结构。

因此，杨桦次生林的经营措施应以“伐杨桦留硬阔、栽针保阔”为原则，优化林分结构，促进硬阔叶树的生长和更新，同时积极栽植云冷杉等针叶树，促进向针阔混交林的顶级群落演替。择伐方面，尽量保留Wi=0.5的林木个体，使林木空间分布格局从聚集分布逐步转变为随机分布和均匀分布，并以此为基础，将Ui=1.00和Ui=0.75的林木个体作为次选采伐木，伐除病腐木等劣势生长状态的林木，再将Mi=0和Mi=0.25的林木个体作为备选采伐木，维持林分的混交情况。补植方面，在各期间伐和择伐所产生的林间空地上补植目的针叶树种(如红松、云杉、臭冷杉等)，提高杨桦次生林的物种多样性。