鹅繁殖特性及其影响因素研究进展

周丽媛，袁 琪,，龙江松，谭 宇，方热军*

（1.湖南农业大学动物科技学院，湖南长沙 410128；2.湖南伟业动物营养集团股份有限公司，湖南长沙 410013）

中国是世界上养鹅最早、最多的国家，拥有丰富的地方鹅种资源，据《中国禽类遗传资源》记载，我国有36 个地方鹅品种及5 个鹅培育品种或配套系[1]。鹅具有耐粗饲、抗病性强、肉蛋营养丰富等优点，但鹅就巢性强等繁殖特性导致其生产性能低下，使养鹅业的发展远远落后于鸡、鸭等其他家禽业。近年来，随着人们对鹅繁殖机理的不断探究以及对鹅营养水平需要、饲养环境控制的逐步重视，加之2019 年非洲猪瘟对养鹅业发展的拉动，养鹅业经济效益显著提高。2018 年末我国鹅存栏量达1.46 亿只，出栏鹅5.48 亿只[2]；国家水禽产业技术体系数据显示，2019 年我国鹅肉总产量达195 万t，较2018 年增长10.4%，水禽总产量较牛羊肉总产量高出5%，是我国第三大肉类产品。

本文从鹅内分泌机理和就巢特性2 个方面介绍了鹅的繁殖活动规律，并结合生产实践综述了环境条件及营养水平等对鹅繁殖性能的影响，为充分发挥鹅的繁殖潜力和生产性能提供理论参考。

1 鹅繁殖活动规律

鹅的繁殖活动以年为周期，并遵循“产蛋期-就巢期-恢复期”的生殖节律，其中产蛋期持续时长因品种、地域及环境的不同而异。鹅的繁殖特性包括季节性、就巢性及择偶性，近年来，对鹅繁殖特性的研究主要集中在前两方面。鹅的季节性繁殖指鹅在特定季节（月份）进行产蛋，就巢性指鹅进入产蛋窝巢的次数增加、时间延长并最终表现出孵蛋行为[3]，这些特性导致养鹅全年不均衡生产，难以满足市场需求。研究发现，鹅的繁殖活动受鹅生理状况（生殖内分泌水平）和环境的共同影响[4-5]。

1.1 鹅繁殖内分泌机理 鹅的繁殖活动受下丘脑-垂体-性腺（Hypothalamic Pituitary Gonadal，HPG）轴相关激素调控。其中，由下丘脑以脉冲式释放的促性腺激素释放激素（Gonadotropin-Releasing Hormone，GnRH）不仅可刺激垂体前叶分泌促卵泡素（Follicle-Stimulating Hormone，FSH）和促黄体素（Luteinizing Hormone，LH）进而促进排卵及卵泡发育[6]，还可通过和血管活性 肠 肽（Vasoactice Ιntestinal Peptide，VΙP） 共 同 作用促进垂体分泌催乳素（Prolactin，PRL），引起禽类就巢行为。下丘脑神经肽激素促性腺激素抑制激素（Gonadotrophin Ιnhibitory Hormone，GnΙH） 可 通 过与下丘脑、垂体中的受体结合或直接与GnRH 神经元接触来协助PRL 发挥功能[7-8]。它们与雌二醇（Estrogen，E2）、孕酮（Progesterone，P4）、多巴胺（Dopamine，DA）和褪黑素（Melatonin，MT）等激素共同调控鹅的繁殖活动。鹅繁殖相关激素的种类与功能见表1。

1.2 鹅繁殖就巢机理 鹅的就巢特性是鹅为了繁衍后代、扩大群体的本能，不仅是自然选择的结果，也是导致鹅繁殖活动有别于其他家禽的主要因素。研究发现，PRL 是引起家禽就巢的主导激素，PRL 对鹅繁殖活动的调控机制因其分泌水平或血液浓度而异[9]。鹅的一个繁殖周期总共可产生大约10 个卵泡，产蛋前期血液PRL 浓度较低，表现出促进卵泡发育的作用，随着下丘脑GnRH-Ⅰ mRNA 水平的下降、垂体VΙP mRNA 水平的升高，LH 的分泌越来越少，血液中PRL 浓度逐渐上升，血液中高水平PRL 可通过抑制机体分泌促性腺激素使鹅卵巢萎缩、功能下降，表现出就巢行为，继而导致处于等级发育末端的2～3 个卵泡发生闭锁，最终一个繁殖周期只有7 个或8 个卵泡可形成蛋排出体外[13]，造成鹅繁殖力低下，养鹅业发展受阻。

表1 鹅繁殖相关激素的种类与功能

近年来，学者们针对鹅强烈就巢性的内分泌调控机制进行了大量研究，发现PRL 的分泌及活性与其促进因子VΙP、表皮生长因子（Epidennal Growth Factor，EGF）及垂化特异性转录因子（Pituitary Specific Transcription Factor，PΙT）密切相关，通过减少这些因子的分泌可有效减弱鹅就巢行为[9]。对鹅主动或被动免疫PRL 或VΙP抗体，机体分泌PRL 的能力下降，鹅产蛋时间因此延长、卵泡发育更为完全，其繁殖性能随之得到提高[14]。但最新研究表明，EGF 可通过与其受体EGFR 结合促进鹅生殖细胞的增殖与成熟，同时还能抑制颗粒细胞的调亡[15]。miRNA 对颗粒细胞性腺激素分泌起着重要的调控作用，用EGF 处理鹅颗粒细胞发现，调亡关键基因Smad4-a表达显著下调、miR-26b 等miRNA 表达显著上调[16-17]，EGF 参与鹅颗粒细胞增殖很可能依赖于miR-26b 靶向于Smad4来实现的[18]。

基因组结构或基因功能差异的大小决定了不同物种间的遗传距离，遵循鸟枪法测序的步骤，Lu 等[19]在绘制浙东白鹅全基因组序列图谱时发现，与鸡、火鸡等其他陆生禽类相比，鹅与鸭的遗传距离较近。基因组学的发展大大推动了鹅就巢行为功能基因的研究[20]。PRL对机体的调控需活化其受体PRLR 并与之结合，通过细胞因子信号转导途径（如JAK2-STAT5）将信号作用于靶基因从而调节目标基因的表达[14]。刘勃麟[21]和劳永聪等[22]研究发现，鹅下丘脑和卵巢组织中Clock基因的表达水平与机体排卵节律相对应，其具体调控分子机制还有待挖掘。

2 影响鹅繁殖性能的主要因素

2.1 光照 光照是鸟类（禽）季节性繁殖的重要调控因子[23]。鹅生殖激素的分泌决定了卵泡发育数量和机体排卵频率[24]，光周期和季节变化可以通过对鹅的GnRH 内分泌系统和PRL-VΙP 催乳素释放因子系统的调控[25]来调节生殖激素相关基因的表达和分泌。Zhu 等[26]研究发现，扬州鹅季节性繁殖活动是由长光照周期调控的，即通过GnRH基因转录的上调，GnΙH、VΙP基因转录的下调以及促性腺激素之间的协调作用。松果体MT 的分泌与光周期的变化密切相关[12]，能有效介导光信号对鹅HPG轴内分泌的影响进而调控鹅繁殖活动，其中与GnΙH 的合成、分泌关系紧密[27]。

传统观点认为，光照时间延长可刺激鹅性腺的发育，而光照时间持续较长的夏季不但没有增强其繁殖性能反而导致性腺萎缩，不再对长日照作出反应，即光不应（Photorefactory）[28]，研究发现该现象是由下丘脑GnΙH基因转录的超上调和垂体VΙP、TRH及其受体基因转录的上调共同调控的[25]。因此，通过光照控制来突破鹅繁殖的季节性束缚是发展现代化鹅产业的关键。春季通过将短日照繁殖型鹅（马岗鹅）光照时间由长调短（由18 h 调整为11 h）或将长日照繁殖型鹅（扬州鹅）光照时间由短调长（由8 h 调整为11～12 h），可使鹅夏季表现为继续产蛋[29]。

光源、光照波长和时间等对鹅繁殖性能均有显著影响。刘健等[30]、李满雨等[31]对种鹅的研究结果表明，荧光灯和红光在提高鹅产蛋率和受精率方面优于其他光源；杨海明等[32]对鹅进行不同光照时间处理，发现8 h、12 h 光照处理组的卵巢指数显著高于16 h 光照处理组，鹅输卵管的形态及功能在16 h 的长光照处理下发生显著变化，即输卵管长度缩短、膨大部颜色呈暗红色、分泌功能减退。

2.2 养殖模式 鹅具有喜水性，传统养鹅模式是利用湖泊、河流、池塘等对鹅进行饲养。然而，这种养殖方式所带来的水体富营养化及肠道有害菌和细菌内毒素污染日益严重，尤其是夏季，有害菌大量滋生，死亡后所释放的内毒素LPS 进入水体，被鹅摄入，可造成卵泡闭锁，降低鹅产蛋性能、种蛋受精率和孵化率；LPS 还可随卵黄沉积到卵泡，在种蛋孵化后期被吸收入胚胎血液中，轻则降低鹅苗质量和早期生长性能，重则导致胚胎后期死亡[33]。

随着我国鹅养殖业的迅猛发展，地面平养、网床养殖和发酵床养殖等规模化养殖（旱养）模式逐步兴起，有效改善了放牧给环境带来的污染以及疾病难以控制等问题，其中发酵床养殖模式优势更为突出[34]。但是完全旱养不利于鹅繁殖潜力的发挥[35]，适当的水面活动对保持鹅机体健康、提高其繁殖性能有益无害。因此，在实际生产中，要根据环境要求、鹅品种特点和养殖效益等多种因素综合考虑，选择适合的养殖模式。

2.3 营养水平 营养是所有畜禽生长发育和生产的基础。饲粮营养水平不仅影响动物机体某些消化酶（如胰蛋白酶和糜蛋白酶）的活性，还可通过调节鹅的内分泌及生殖轴相关基因的表达进而调控卵巢的发育和排卵[36]。饲粮能量蛋白及纤维水平、微量元素含量及比例、维生素、矿物质和水质等均与鹅生产、繁殖性能息息相关。

2.3.1 饲粮能量和蛋白质水平 饲粮能量和蛋白质水平是影响鹅繁殖性能和健康的重要因素[37]。动物HPG 轴对能量代谢敏感。刘作兰等[38]对四川白鹅饲喂不同能量水平的日粮，发现当日粮代谢能水平达到11.75 MJ/kg时可显著提高其HPG 轴GnRH 和E2等激素的表达和分泌。赵春雨等[39]研究发现，随着饲粮蛋白水平增加，扬州鹅产蛋率逐渐提高，当蛋白水平为17.5%时生产性能最佳，显著高于低蛋白组（蛋白水平为15.5%）。赵鑫等[40]研究发现，提高饲粮能量和蛋白水平均可上调母鹅下丘脑GnRH 信号，进而提高卵巢FSHR基因的mRNA 相对表达量及血液E2、P4的浓度和波动；可有效改善母鹅产蛋数量少、蛋重小的问题，且具有长期性。

能源的节省可直接增加养殖效益。Chang 等[41]试验发现，只要鹅产蛋前期经过短光照（6.5L：17.5D）处理，即使在鹅产蛋期饲喂其低蛋白日粮也不影响其正常繁殖。因此，在实际生产中，对产蛋期鹅采用高能、高蛋白饲喂模式不一定能取得最佳效益，要防止因过食导致的繁殖率显著下降以及相关疾病的发生。

2.3.2 日粮纤维水平 与其他家禽相比，鹅的肌胃较为发达，其强有力的机械性收缩能够破坏植物细胞壁，鹅的盲肠虽然在进化过程中逐步退化，但盲肠微生物所分泌的（半）纤维素分解酶可对高纤维粗饲料进行有效的消化，以供机体所需的部分能量。

大量研究表明，纤维含量可通过影响鹅的采食量和盲肠微生物的多样性从而影响日粮的养分利用程度和腹脂含量[42-43]。鹅腹脂含量过高可压迫输卵管，过低则对应激敏感，均对产蛋不利，因此，适量的腹脂有利于保障鹅产蛋期生产、繁殖潜力的发挥。Zhang 等[44]通过试验发现，鹅对粗蛋白质的消化率及能量利用率与日粮纤维水平息息相关，鹅真代谢能与其呈显著负相关；夏伦志等[45]建议产蛋期鹅的日粮纤维含量为6%～9%，具体添加量取决于纤维结构类型。

2.3.3 维生素 维生素在维持机体正常生理功能方面必不可少，还对改善动物繁殖性能具有重要影响。禽蛋是由卵黄前体蛋白原（vg）跨越细胞膜到达卵巢后经过一些列复杂的过程形成的，细胞膜是否受损对vg 的顺利释放至关重要[46-47]。维生素C 和维生素E 具有较好的抗氧化、抗应激作用[48]，可保护细胞膜功能的完整以维持家禽较高的产蛋量。

研究发现，缺少维生素E 时雌禽卵巢机能下降，这是因为它能够促进机体促性腺激素的分泌、保证胚胎的正常发育[49]；补充维生素E 还可以显著改善雄性动物精液品质，尤其是在环境应激或生殖毒性等情况下效果更为明显[50]。维生素A 是维护畜禽上皮组织和机体发育所必需的，除此之外，它还参与了家禽产道蛋白的分泌[51]。在浙东白鹅日粮中添加维生素A、维 生素C 和维生素E 混合物（1.5 kg/t 饲料）可显著提高血浆FSH、P4、E2浓度，显著下调其HPG 轴PRLR mRNA水平[52]。

2.3.4 微量元素 微量元素是多种酶和活性蛋白的组分、激活因子，为动物生长、发育所必需。微量元素与氨基酸或维生素同时使用可产生叠加效应[53]，饲粮中添加外源性的锌与蛋氨酸（或蛋氨酸锌）或是硒与维生素E联用均可显著影响家禽HPG 轴相关基因的表达。

微量元素可维护畜禽正常生殖机能，在一定程度上有效提高动物的生产及繁殖性能，但高锌、高铁、高锰可造成组织中沙门氏菌数量增加，因此，畜禽饲粮中要适宜添加微量元素[54]。锌可显著影响牛卵丘细胞DNA的完整性及其谷胱甘肽含量，对胚胎的良好发育起重要保障作用[55]。研究发现，微量元素可提高家禽蛋壳与蛋白质量[56]，且有机形式饲喂添加效果更佳，其中，锰可通过调控糖基转移酶的活性促进蛋白聚糖形成[57]，锌可通过磷酸化作用调控基质蛋白骨桥蛋白、OC-116、OC-17 的表达，从而调控蛋壳晶体的形态和定向来影响蛋壳品质；除此之外，蛋壳主要成分碳酸钙的形成与碳酸酐酶参与碳酸盐的释放息息相关，锌作为碳酸酐酶的重要组分可促进蛋壳中碳酸盐沉积从而增加蛋壳的重量[58]。近几年，微量元素对鹅繁殖性能的影响引起了学者们的广泛关注，系列研究发现饲粮中适宜水平的铁（234～238 mg/kg）、铜（12～14 mg/kg）、锌（90～95 mg/kg）、锰（90～98 mg/kg）对提高产蛋期种鹅生产及繁殖性能、血清生长激素及促卵泡素含量、抗氧化能力、血清总蛋白至关重要[59-63]。

2.3.5 饲料添加剂 饲料添加剂种类繁多、应用广泛，不仅可以有效地保障饲料质量，而且可以显著提高饲料养分利用率，除此之外，某些饲料添加剂还能改善家禽的生产和繁殖性能。近几年，活性肽制剂中神经肽能影响机体激素分泌和性行为的功能逐步被挖掘，还发现小肽可以促进畜禽对矿物质的吸收，在提高家禽产蛋量和蛋重上效果显著[64]。大豆苷元是一种植物雌激素，其分子结构与动物体内的雌激素相似，与其受体结合后在动物体内可产生雌激素效应。Zhao 等[65]试验发现，在浙东白鹅饲粮中添加20 mg/kg 大豆苷元可显著影响其整个产蛋周期下丘脑生殖激素分泌及HPGA基因表达水平，改变了下丘脑PRLR 和垂体PRL mRNA 节律，从而影响鹅卵巢功能和生殖性能。

2.3.6 其他 除以上常见的营养调控措施以外，水质的优劣也可影响鹅繁殖性能。研究表明，磁化过的水是弱碱性的，含有大量氧气和极少细菌，长期饲喂鹅磁化水可以提高其饲料利用率、降低料蛋比，增加其血液E2、P4水平及抗氧化指标，在改善鹅健康状况的同时还可以提高产蛋量、蛋品质及受精率，而且子代具有明显的母体效应[66]。

3 小 结

我国养鹅业的发展状况不仅关乎国民的生活水平，而且对世界鹅种的保护、开发和利用意义重大。近几年随着国内外分子生物学及基因组学研究的不断推进和对营养素及饲料添加剂功能的逐步挖掘，鹅生殖内分泌规律、卵泡发育规律及就巢分子遗传机制取得了重大突破，鹅繁殖、生产性能也有了显著提升。应进一步对高产鹅种基因深入研究，为最终消除鹅就巢行为、提高鹅繁殖性能奠定基础。