张晓琳,翟鹏辉,黄建辉
(1.山西农业大学 草业学院,山西 太谷030801;2.中国科学院植物研究所 植被与环境变化国家重点实验室,北京100093)
草地生态系统水循环是陆地生态系统水循环过程的重要组成部分,由于草地生态系统内部物种数量相对较少,稳定性相对较低,因此外界细微的变化都很可能对草地生态系统水循环过程造成很大的影响。目前,有关水分从草地生态系统流失的重要过程研究,尤其是生态系统蒸发散相关的研究将有待于进一步加强。
生态系统水循环中的蒸发散过程,主要包括土壤蒸发和植物蒸腾作用两个过程。有研究发现,在非雨季土壤蒸发和植物蒸腾作用强度相近,而在雨季植物蒸腾作用增强但土壤蒸发作用减弱[1]。同时,也有研究发现氮素提高群落生产力提高了植物的蒸腾作用,但是由于冠层盖度的增加降低了土壤蒸发[2]。因此,生态系统蒸发散对外界环境变化的响应,主要是通过改变以上2 个过程实现的[3]。我国北方地区在本世纪末后30 年降雨量将会增加30%,降雪量也将有所增加,同时全球氮沉降量在未来将持续增加[4~6]。这些将会影响大气辐射和大气温度以及土壤的温度和含水量,最终不同程度的影响生态系统的蒸发散[7,8],然而关于生态系统蒸发散是如何响应降水和氮沉降增加的需要进一步研究。
为研究草地生态系统蒸发散对未来降水和氮沉降改变的响应情况,本研究选取内蒙古锡林郭勒盟半干旱温带草地生态系统为研究对象,主要探讨以下问题:(1)水分添加是如何影响蒸发散的,其中春季增雪和夏季增雨对其影响是否相同?2)氮素添加处理下,该草地生态系统蒸发散的响应机制是什么?本试验通过春季增雪、夏季增雨和氮添加处理,研究生态系统水循环过程中水分散失的响应,对于揭示未来全球变化情境下,降水格局变化与氮沉降增加对草地生态系统水分循环的影响机制具有重要意义。
本试验研究地点位于内蒙古草原锡林河流域,中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站附近(116°40′E,43°33′N,海拔1 251 m)。气候类型属于温带季风性气候,该研究地区年均温约为0.4 ℃,多年平均降水量334.7 mm(32 年),其中降雨占比约91.9%;降雪一般为11 月到次年3 月,总量约为8.1%。植被类型属于温带典型草原,优势物种为羊草(Leymus chinensis Tzvel.)和大针茅(Stipa grandis Smirn.)。
本试验设计采用完全随机区组设计,处理因素为水分和氮素,其中水分添加处理包括春季增雪和夏季增雨。共设6 个处理:对照(无水氮添加,N0W0),春季增雪(N0W1),夏季增雨(N0W2),仅氮 素 添 加(N1W0),春 季 增 雪+ 氮 素 添 加(N1W1),夏季增雨+氮素添加(N1W2)。样方间距离大于1 m,每个处理设置5 个重复,共计30 个样方,各样方面积均为25 m2(5 m × 5 m)。
各处理的详细情况如下:春季增雪为每年3 月初,增雪量为25 mm 雪水当量,始于2010 年;夏季增 雨 为 每 年6 月15 日 开 始,7 天1 次,增 雨 总 量 为100 mm(10 mm·次-1×10 次),始于2010 年;施氮每年7 月初,施氮量为10 g·m-2,始于2009 年,以尿素形式添加。
1.3.1 生态系统蒸发散的测定
在生长季(5-9 月)选择相对晴朗的上午(8:30-11:30)测定生态系统蒸发散,2011 年每10 天监测1 次,2012 年和2013 年每7 天监测1 次。利用便携仪器LI-COR 840 CO2/H2O 分析仪(IR⁃GA;LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)测定,仪器连接气泵和同化箱。在测定过程中气体经气泵,通过主机分析,记录水汽等指标,根据同化箱内的水汽的变化速率计算得生态系统蒸发散。
1.3.2 土壤含水量和土壤温度的测定
在监测生态系统蒸发散的同时测定土壤含水量和土壤温度。其中,土壤含水量利用TDR-200探测器测定,测量0~10 cm 处的土壤体积含水量(%)。土壤温度利用土壤温度计测TH-212 监测,测量0~15 cm 土壤温度(oC)。
用混合线性模型法(Mixed Linear Model)分析水分和氮素添加及其交互作用对土壤含水量、土壤温度和生态系统蒸发散的影响。利用线性回归法分析生态系统蒸发散与降水、大气温度、光合有效辐射、土壤含水量和土壤温度之间的相关性。
由 图1 可 见,2013 年10 月−2013 年11 月 期 间降水量表现出很大的不同,其中降雪量从前一年11 月开始到次年春季分别为31.9 mm,37.9 mm和77.6 mm,降雨量分别为199.8 mm,426.8 mm和268.3 mm。在2010 年11 月 到2013 年10 月 期间日均温均呈单峰曲线变化,年平均气温分别为1.0、0.2、0.2 ℃。
图1 2010 年11 月1 日 到2013 年10 月31 日 的 日 降 水 量、日均温动态图Fig.1 Dynamics of daily precipitation,mean daily temper⁃ature from November 1,2010 to October 31,2013
由图2 可见,在2011 年到2013 年生长季,测定日的光合有效辐射均值分别为为1 304.2、1 070.1、1213.7 μmol·m-2·s-1;非测定日的光合有效辐射均值分别为为1 107.2、913.9、1 092.6 μmol·m-2·s-1。
由图3 可见,2011 年土壤含水量在7 月、8 月和9 月各处理间差异显著(图3a),2012 年和2013 年各月份各处理间差异均显著(图3b,c)。由图4 可见,2011 年土壤温度仅在6 月各处理间存在差异(图4a),2012 年土壤温度在6 月、7 月和8 月各处理间差异显著(图4b),2013 年5 月、6 月、7 月和8 月各处理间差异均显著(图4c)。
进一步混合线性模型分析结果显示2011−2013 年水分添加显著提高土壤含水量,其中春季增雪分别显著提高土壤含水量7.0%,8.4%,3.0%,夏季增雨分别显著提高土壤含水量31.6%,21.9%,31.0%(图3)。2011 年到2013 年水分添加显著降低土壤温度,其中夏季增雨分别显著降低了土壤温度3.3%,2.7%,2.2%(图4),但春季增雪对土壤温度的作用不显著。
氮素添加在2012 年显著降低土壤含水量6.5%,但2011 年和2013 年对土壤含水量影响不显著(图3)。氮素添加仅在2013 年显著降低土壤温度2.2%,但2011 年和2012 年对土壤温度影响不显著(图4)。另外,研究发现2011 年到2013 年水分和氮素添加对土壤含水量和土壤温度的影响不存在显著的交互作用(表1)。
由图5 可见,2011 年5、6、8 和9 月各处理间差异显著(图5a),2013 年8、9 月各处理间差异显著(图5c),2012 年各月份各处理间差异不显著(图5b)。
进一步进行混合线性模型分析结果显示,水分添加对生态系统蒸发散的影响在不同生长季而出现差异。2011 年水分添加显著提高生态系统蒸发散,其中夏季增雨显著提高生态系统蒸发散20.1%(图5a)。2013 年水分添加一定程度上提高生态系统蒸发散,其中夏季增雨提高生态系统蒸发散6.1%(图5c),但是2012 年水分添加对生态系统蒸发散作用不显著(图5b,表1)。
氮素添加在2011 年,2012 年和2013 年对生态系统蒸发散影响不显著(表1)。另外,研究发现2011 年到2013 年水分和氮素添加对生态系统蒸发散的影响不存在显著的交互作用(表1)。
表1 混合线性模型分析水分和氮素添加及其交互作用对土壤含水量、土壤温度和蒸发散的检验结果(F 和p 值)Table 1 Mixed linear model analysis on effects of water addition(W),N addition(N),and their interactions on the soil mois⁃ture,soil temperature and evapotranspiration
由图6 可见,各处理下生态系统蒸发散随着降水量(自然降水、自然降水+水分添加)的增加呈线性降低的趋势,夏季增雨、夏季增雨+氮素添加处理下生态系统蒸发散的下降速率更快(图6a)。各处理下生态系统蒸发散随着土壤温度呈现线性增加的趋势,夏季增雨、夏季增雨+氮素添加处理下生态系统蒸发散的增加速率更快(图6b)。
图3 2011-2013 年土壤含水量月均值动态图Fig.3 Dynamics of monthly soil moisture in 2011,2012 and 2013
生态系统蒸发散与光合有效辐射和大气温度之间的关系显示,随着光合有效辐射和大气温度的增加,生态系统蒸发散呈线性增加,其中夏季增雨、夏季增雨+氮素添加处理下生态系统蒸发散增加速率增加的更快(图7)。
降水是水分进入陆地生态系统进行水循环的重要途径,相较于其他陆地生态系统,半干旱温带草地生态系统受水分制约更大。降水的变化不可避免的影响生态系统水分的蒸发散过程。关于降水对生态系统蒸发散过程的研究,大部分结果表明降水改变土壤含水量和土壤温度[9],直接影响地表的蒸发作用,或者影响光合有效辐射和大气温度[10],进一步影响生态系统植被的生理活动,改变植被的蒸腾作用[11,12]。
图4 2011-2013 年土壤温度月均值动态图Fig.4 Dynamics of monthly soil temperature in 2011,2012 and 2013
首先,水分添加改变土壤含水量,从而调节土壤蒸发速率,或者影响植物的蒸腾作用,从而影响生态系统蒸发散[13,14]。本研究发现水分添加,尤其是夏季增雨,都在一定程度上提高土壤含水量,从而促进土壤的蒸发过程,进而增加生态系统蒸发散。另外,土壤含水量的增加,增加植物对于水分的吸收,而植物的吸水过程主要是受到蒸腾拉力的作用,因此导致生态系统蒸发散增加。水分添加通过影响土壤含水量调节生态系统蒸发散过程,同时受到土壤蒸发和植物蒸腾作用的共同影响。
其次,水分添加改变土壤温度,通过影响空气和土壤间的饱和差而影响生态系统蒸发散[15]。本研究发现水分添加,尤其是夏季增雨,都在一定程度上降低土壤温度,从而降低土壤的蒸发过程,进而减弱生态系统蒸发散。然而,春季增雪对土壤温度的影响不显著,而夏季增雨对土壤温度的影响更多,所以生态系统蒸发散在夏季增雨处理下变化更快。因此,水分添加通过影响土壤温度调节生态系统蒸发散主要受到土壤蒸发的影响。
图5 2011-2013 年生态系统蒸发散月均值动态图Fig.5 Dynamics of monthly ecosystem evapotranspiration in 2011,2012 and 2013
另外,水分添加对生态系统蒸发散在年降水量低于多年降水量平均值的年份(2011 年)有促进作用,降水量约等于多年降水量平均值的年份(2013 年)有一定的促进作用,但在降水量远高于多年降水量平均值的年份(2012 年)没有作用,说明自然降水对生态系统蒸发散有重要的调控作用。同时,光合有效辐射和大气温度对于生态系统蒸发散的影响在夏季增雨处理下更大,说明水分添加对生态系统蒸发散的作用受到光合有效辐射和大气温度的调节。
氮素是直接或间接影响着植物生长的重要因素,因而生态系统的水循环过程也会受到未来氮沉降增加的影响。氮素添加通过影响土壤理化性质影响植物的生长,或者通过改变土壤含水量和土壤温度[16,17],最终影响生态系统的蒸发散[18]。有研究发现氮素添加提高生态系统蒸发散或者不同时期作用不同[19],但也有研究发现氮素添加对生态系统蒸发散作用不显著[20]。
图6 2011-2013 年各处理下生态系统蒸发散与降水(a)和土壤温度(b)的关系Fig.6 Relationships of ecosystem evapotranspiration with precipitation(a)and soil temperature(b)during 2011-2013
本研究发现在不同生长季,氮素添加处理对生态系统蒸发散均不显著。一方面,是由于氮添加降低土壤含水量和土壤温度,从而降低土壤蒸发速率和植物的蒸腾作用,因此导致生态系统蒸发散降低。另一方面,有研究发现氮素促进植物生长,提高植物蒸腾作用,从而导致生态系统蒸发散增加[21]。因此,氮素添加通过影响土壤含水量和土壤温度调节生态系统蒸发散过程,同时受到土壤蒸发和植物蒸腾作用的共同影响,最终导致氮素添加处理下生态系统蒸发散响应不显著。
图7 2011−2013 年各处理下生态系统蒸发散与光合有效辐射(a)和大气温度(b)间的关系Fig.7 Relationships of ecosystem evapotranspiration with photosynthetically active radiation(a)and air temperature(b)
另外,生态系统蒸发散与降水、光合有效辐射和大气温度的相关解释度说明,在不同的水分和氮素添加处理下,生态系统水循环中的散失过程同时受大气微环境因素的影响。同时,降水、光合有效辐射和大气温度对于生态系统蒸发散的影响在夏季增雨+氮素添加处理下更大,说明氮素添加对生态系统蒸发散的作用受到降水、光合有效辐射和大气温度的调节。
未来草地生态系统的蒸发散,将向着进一步区分土壤蒸发和植物蒸腾作用,并研究相应的调控机制等更深层的方向发展。另外,我国草地面积广阔,比较不同草地生态系统的蒸发散也将会是重要的发展方向,首先必须使获得的生态系统蒸发散的数据具有可比性,因此对草地生态系统蒸发散的研究思路和方法需要进一步创新。
本研究说明在该半干旱温带草地生态系统,水分和氮素添加对于生态系统蒸发散的影响主要通过改变土壤含水量和土壤温度,进而影响土壤蒸发和植物蒸腾作用来实现。另外研究发现,水分和氮素添加处理下,自然降水、光合有效辐射和大气温度对生态系统蒸发散有重要的调控作用。