不同浓度NaCl溶液对草莓光合生理特性的影响

周家旭 高轶楠 徐艺格 赵娜 王丽娟

摘    要：本试验以天津地区主要栽培草莓品种‘圣诞红为试验材料，研究了不同浓度NaCl（0，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%和0.6%）对草莓生理指标、植株光合作用和叶绿素荧光参数及生长的影响。结果表明：随着NaCl浓度的增加，草莓叶片可溶性糖和根系活力为先升高后下降的波动趋势，叶色指数无显著差异，但高盐浓度时呈明显下降趋势，植株生长量显著减少;叶片气孔导度下降，胞间CO2浓度的升高，净光合速率和蒸騰速率减慢，且在高浓度显著下降;叶片叶绿素荧光参数初始荧光F0上升，潜在活性Fv/F0、最大光化学效率Fv/Fm和光合性能指标PIABS均逐渐下降，且随盐害程度的加深其值显著下降。综合来看，在0.3%NaCl浓度以下，草莓表现出一定的耐盐性。

关键词：草莓;盐胁迫;光合作用;叶绿素荧光参数

中图分类号： S668.4         文献标识码： A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.07.002

Abstract： In this experiment， the main cultivated strawberry variety "Ssanta" in Tianjin was used as the experimental material to study the physiological indexes，  plant photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters， the growth of strawberry under different concentrations of sodium chloride  （0， 0.1%， 0.2%， 0.3%， 0.4%， 0.5% and 0.6%）. The results showed that with the increasing the concentration of sodium chloride， the soluble sugar， in strawberry teaves and root vitality increased at first and then decreased，  the leaf color index fluctuated in the low concentration range， and decreased signficantly at high concentration，  the growth of plant decreased significantly. In addition， the stomatal conductance of leaf decreased， the intracellular CO2 content increased， the net photosynthetic rate and transpiration rate slowed down， and declined significantly under high concentrations.  Moreover， the chlorophyll fluorescence parameter F0 increased， and Fv / F0， Fv / Fm and PIABS all decreased， and the value decreased significantly with increasing the degree of salt damage. In general， strawberry showed salt tolerance under 0.3% sodium chloride concentration.

Key words： strawberry; salt stress; photosynthesis; chlorophyll fluorescence parameter

目前，天津地区草莓种植多以设施栽培为主，其经济价值比较高，由于连续多年种植草莓易引起土壤酸化、次生盐渍化等土壤连作障碍问题，往往会影响植株正常的渗透调节和光合作用，从而抑制草莓的正常生长[1-2]。草莓作为浅根性植物，对盐碱土敏感不耐盐碱[3]，天津市盐渍化土地面积为7 800 km2，其土壤含盐量大于0.2%的土地有4 700 km2，含盐量大部分为0.2%～0.4%[4]，研究表明天津市盐渍化土壤面积大，盐碱程度高，农作物产量低，经济效益差[5]，因此，盐碱土会进一步影响草莓的产量及品质。

针对草莓耐盐性的研究已有不少报道，主要涉及植株生理指标发生显著差异的临界浓度、植株生长上限浓度等方面[3，6]，但以往的研究主要基于生长生理等指标对盐害环境影响草莓生长进行分析，在叶绿素荧光方面的研究较少。因此，结合天津地区土壤状况，为提高在盐碱地区草莓的产量及品质，本试验通过研究不同NaCl浓度对一年生草莓匍匐苗的植株生理指标、光合参数和叶绿素荧光参数的影响，旨在筛选出影响植株生长的临界盐浓度，为天津地区的草莓育种及设施栽培提供技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料与设计

本试验选取在天津地区草莓设施栽培中主要栽培品种‘圣诞红为试材，在天津农学院现代化玻璃温室中进行，2019年7月利用匍匐茎繁殖法进行繁殖，9月份统一将草莓苗移栽到花盆（花盆规格：底径12.5 cm，高14.6 cm，口径18 cm）中，基质配比为草炭∶蛭石=1∶1，以盆栽方式进行栽培管理。

试验为NaCl单盐处理，设置7个处理（盐浓度为0（CK），0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%和0.6%），每个处理9盆重复。移栽后，待草莓苗长势健壮，3片叶完全展开时，提前5 d停止浇水控制盆中水量，于10月31号开始进行盐胁迫处理，每盆总处理量1 L，处理28 d，每周1次，分4次逐渐施入，每次施入250 mL，期间不进行清水的补充。处理过程中及时去除老叶，结束后每个植株保留5片功能叶，对植株的生长指标、光合作用和叶绿素荧光指标进行测定，测定时固定选择新叶向外展开的第2片功能叶進行。

1.2 测定方法

根据曹健康等[7]的方法测定叶片可溶性糖和可溶性蛋白;利用SPAD-502叶绿素仪测定叶色指数;CIRAS-3便携式光合仪测量叶片光合参数;Handy-PEA测定叶绿素荧光参数;利用电子天平称量植株地上部与地下部鲜质量，然后在70 ℃的烘箱内处理8 h，分别称量其地上部与地下部干质量;利用TTC法测定根系活力[8]。

1.3 数据分析

利用Excel 2007和SPSS19.0进行数据统计分析，不同处理间方差分析采用最小显著差异法（LSD）在P<0.05 和P<0.01水平下进行多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 不同NaCl浓度处理对草莓生理指标的影响

对草莓生理指标方面，由表1可知，在叶色指数方面，随着盐处理浓度的增加，各处理的叶色指数不存在显著差异;在可溶性糖方面，随着盐处理浓度的增加先升高后下降，在0.3%的处理浓度达到峰值，极显著差异于其他处理;在可溶性蛋白方面，各处理组间不存在显著差异。在根系活力方面，植株根系活力随盐害程度的提高呈先升高后下降的波动变化，在0.3%处理下活力值最高与其他处理间存在极显著差异;在植株生长方面，草莓地上部干重和根系干重随盐害程度的增加而受抑制，且各处理组均与对照组存在极显著差异，以0.1%为临界浓度，在临界浓度内其下降速度较小，超出临界浓度时生长受抑制，随盐害程度增加下降速度加大。

2.2 不同NaCl浓度处理对草莓叶片光合参数的影响

从草莓光合参数指标（表2）来看，随着NaCl处理浓度的增加，草莓净光合速率呈递减趋势，在0.1%～0.3%浓度下与对照不存在显著差异，当浓度达到0.4%时与对照组存在极显著差异;草莓蒸腾速率减慢，在0.2%处理浓度及以上时与对照组间出现显著差异，达到0.4%盐害程度时与对照存在极显著差异;在胞间CO2浓度方面，随盐害程度的增加，各处理间不存在显著差异;气孔导度随盐处理浓度的增加而减小，在0.2%处理浓度时与对照组存在极显著差异，随处理浓度的提高气孔开放程度受抑制情况明显，气孔导度快速下降。

2.3 不同NaCl浓度处理对草莓叶片叶绿素荧光参数的影响

从草莓叶绿素荧光参数（图1）的变化来看，未开始处理前各处理组间不存在显著差异。在初始荧光F0方面，对照组在28 d处理内呈平缓趋势无明显变化，在盐处理下F0值上升，随盐害程度的提高F0值变化为涨幅不断增加的递增趋势，处理结束后，各处理组与对照组间存在显著差异，其中0.1%～0.3%处理下差异不明显。在潜在活性Fv/F0方面，盐处理情况下活性受抑制，随盐处理浓度的增加抑制程度加深。0.1%～0.3%盐处理组与对照组间均不存在明显差异，在0.4%及以上浓度下明显差异与对照组。在最大光化学效率Fv/Fm方面，盐浓度处理后其值降低，下降幅度随盐处理浓度的提高而增加，在0.1%～0.3%盐处理组与对照组间均不存在明显差异，在0.4%及以上浓度下明显差异与对照组，0.5%～0.6%高浓度处理后其值低于0.8。在光合性能指标PIABS方面，盐处理后开始下降，0.1%处理浓度下与对照组间无明显差异，0.2%浓度下与对照组开始出现明显差异，下降幅度随盐处理浓度的提高而增加。

3 结论和讨论

盐胁迫会抑制植物生长发育，盐害会影响植物对水分正常吸收，造成生理干旱[9]，植物吸收不到充足水分又会影响体内叶绿素含量[10]，导致叶片黄萎。通过分析植株含水量可以看出，植株根系的含水量明显高于地上部，在胁迫环境时地上部失水严重而地下部生物量含量较大，可以维持生物体正常的营养和水分供给，与前人研究大致相似。本试验中，随着盐浓度的增高，植株体内含水量减少，叶色指数未见显著差异，但在高盐害环境中有明显降低趋势，与前人研究结果基本一致[3]。研究表明，植物在遭受胁迫时会将资源分配到特定的器官以维持器官功能的正常发挥，降低胁迫对自身的伤害[11]。草莓自身的渗透调节物质可溶性糖、可溶性蛋白等，低胁迫浓度会提高叶片中的渗透调节物质含量，维持细胞的正常渗透调节能力，高浓度下细胞正常功能被破坏其含量下降。在可溶性蛋白质含量方面，本研究中草莓植株在0.2%浓度时其值达到最高随后开始下降，在0.4%处理浓度时低于对照组，与前人研究结果基本一致[6]。结果表明，叶片可溶性糖、可溶性蛋白和根系活力随着盐浓度的升高呈先增后降的变化，说明草莓植株对逆境环境存在自身的应激性反应。

叶片是光合作用的物质基础，同时是进行气体交换的场所，盐害造成的生理干旱可以影响植物进行光合作用积累有机物进程，导致植物光合速率下降[13]，进一步影响果实品质[12]。本试验中，盐害会引起植物光合作用减弱，抑制气孔的开放，引起细胞内CO2的升高，且在高浓度下降明显，此部分与前人针对盐胁迫在葡萄、番茄和柑橘上的研究结果大致相似[16-18]。植物光合作用的变化会引起叶片内荧光发射的变化[14]，因此通过荧光参数的变化也可以间接反映光合作用情况[15]。F0受叶片中叶绿素含量多少的影响能够反映PSII中心的活性，其值越高表明系统中心活性降低。本试验中，F0受盐害的影响而上升，随盐害程度的提高涨幅不断增加，此结果与其基本一致，此现象产生的原因可能是植物在较高浓度盐胁迫下，活性氧在体内积累会破坏叶绿体结构，降低叶绿素的合成效率，盐分使叶绿素水解酶活性增大，叶绿素合成减少，体内叶绿素含量降低影响光能吸收和转化，导致光合速率下降。Fv/Fm正常情况下一般为0.80～0.85，当Fv/Fm值低于0.8时，表明胁迫对PSII反应中心形成伤害严重抑制植株正常生长。本试验中，Fv/Fm为降低的趋势，在低盐浓度下变化不明显，随盐害程度的提高下降幅度越明显，在0.5%～0.6%高浓度处理后其值低于0.8，表明生长受到严重抑制;Fv/F0和PIABS与Fv/Fm的变化情况相似，均在盐处理下受抑制，且随盐处理浓度的提高受抑制程度严重。

本试验通过不同盐浓度对草莓光合生理指标的系统研究得出，在NaCl胁迫过程中叶片的渗透调节物质呈先升高后降低的波动趋势，叶色指数和植株根系活力在低浓度时呈现波动变化，超过临界浓度时下降明显，植物光合作用减弱，气孔的开放受抑制，引起细胞内CO2的升高。叶绿素荧光参数F0受盐害的影响而上升，Fv/Fm、Fv/F0、PIABS与Fv/Fm为降低趋势，在低盐浓度下变化不明显，随盐害程度的提高下降速度越明显，生长受到严重抑制。

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