江苏省荷斯坦牛日产奶量Wood模型DHI分析

梁 艳，王海洋，郭梦玲，张 强，高启松，李明勋，张慧敏，杨章平，毛永江*

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009；2.教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室，江苏 扬州 225009）

泌乳曲线是描述泌乳期内产奶量随时间变化的数学模型，应用于泌乳性状预测、遗传潜力估计、选种等方面。对于日产奶量而言，泌乳初期产奶量较低，随着泌乳期延长，产奶量逐渐上升，30～70 d 时达最高峰，随后逐渐下降，形成“标准曲线”[1-2]。对产奶量而言，常用模型有Wood 不完全伽玛函数模型（Wood 模型）、逆多项式模型（Nelder 模型）、Wilmink 模型、Ali-Schaeffer 模型等[3]。Navid 等通过Wood 模型对水牛泌乳曲线开展遗传分析[4]。Lee 等通过聚类算法（k-medoids）分析产奶量变化曲线[5]。Marek等比较7种泌乳曲线模型拟合优势发现，Wood 模型和Nelder 模型拟合效果较好[6]。Masía 等研究几种混合模型拟合各牛群泌乳曲线，并分析模型参数固定效应和奶牛随机效应[7]。毛永江等研究发现，Wood等5种不同模型对南方地区荷斯坦牛泌乳曲线拟合度有显著影响，其中Wood 模型拟合度为0.9180～0.9246[8]。曹露等通过Wood模型对北京地区荷斯坦奶牛不同产犊季节与胎次泌乳曲线拟合，发现泌乳曲线具有群体特异性[9]。孙先枝等研究发现Wood 模型适用于长三角地区中国荷斯坦牛产奶量、乳脂率、乳蛋白率及乳中体细胞变化曲线拟合[10]。

研究表明，奶牛泌乳曲线模型参数受场效应、胎次、产犊季节等多种因素影响，其中规模性牧场和冬季产犊泌乳持久力和泌乳潜力最大[11]。近年来，由于牧场硬件和饲养管理水平改善，生产性能大幅提高，泌乳曲线模型参数发生一定变化，而相关报道并不多见。因此，本研究拟用Wood模型对江苏省12 个不同规模牧场2017～2019 年荷斯坦牛日产奶量的变化进行曲线拟合，定量描述其变化趋势，并分析不同牧场规模、胎次、产犊季节、产犊间隔和305 d产奶量等对荷斯坦牛日产奶量Wood泌乳曲线模型的影响，以期为江苏省和全国荷斯坦牛选种选配及产奶量预测等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

供试数据来自江苏省12 个奶牛场2017～2019年荷斯坦牛DHI（Dairy herd improvement）日记录共580 025 条，主要包括：牛号、测定日期、胎次、泌乳天数、日产奶量、305 d产奶量等。为保证结果可靠性，选择完整数据作分析，同时限定DHI 记录：胎次为1～5 胎，泌乳天数≤305 d，日产奶量为10～80 kg。符合条件记录数为398 449 条。其中产犊季节根据江苏省的气候特点划分春季（3～5月）、夏季（6～8 月）、秋季（9～11 月）、冬季（12 月至次年2 月）；泌乳月划分如下：每30 d 为1 个泌乳月，共11 个。各胎次试验牛基本情况见表1。

表1 奶牛各胎次日产奶量数据基本情况Table 1 Summary statistics on daily milk production by cows per parity

1.2 泌乳曲线拟合

运用Wood 不完全伽玛函数模型拟合测定日产奶量变化，基本模型为Yt=atbe-ct[12]。其中，t为泌乳月。Yt表示时间t的产奶量，a、b、c为模型参数。参数a为泌乳潜力，c为达到泌乳高峰的速度，b为从泌乳高峰下降速度。在曲线拟合时，采用Olori等计算结果为各参数初始值[13]。在获得以上各参数后，利用如下公式换算以下3个二级参数：

Tmax=b/c，Ymax=a（b/c）be-b，Per=-（b+1）lnc

其中，Tmax是达到泌乳高峰所需时间，简称高峰产奶日；Ymax为高峰产奶量；Per为泌乳持久力。

Excel 初步整理产奶量数据，再用SPSS（Ver 26.0）非线性回归子程序（Nonlinear regression）拟合。拟合效果用拟合度R2和误差均方评价。

为分析不同牧场规模、胎次、产犊季节、产犊间隔和305 d产奶量等非遗传因素对奶牛日产奶量影响，采用一般线性模型，模型如下：

Yijklm=μ+Fi+Pj+Sk+Dl+Nm+eijklm

上式中，Yijklm为产奶量观察值；Fi为奶牛场规模固定效应；Pj为胎次固定效应；Sk为产犊季节固定效应；Dl为产犊间隔固定效应；Nm为305 d产奶量固定效应；eijklm为随机残差。使用Duncan's 法作各因素不同水平间的多重比较，显著性水平为0.01。根据上述影响测定日产奶量因素和水平，分别选取相应数据，利用前述方法分别作Wood泌乳曲线拟合，计算相应参数。

2 结果与分析

2.1 不同因素对荷斯坦牛日产奶量的影响

由表2可知，牧场规模、胎次、产犊季节、产犊间隔和305 d产奶量对荷斯坦牛日产奶量有极显著影响（P<0.01）。其中，规模在5 000 头以上牧场荷斯坦牛日产奶量最高，规模在1 000～2 000 头牧场荷斯坦牛日产奶量最低；第3胎荷斯坦牛日产奶量极显著高于其他胎次（P<0.01），第1胎荷斯坦牛日产奶量极显著低于其他胎次（P<0.01）；秋冬产犊的荷斯坦牛日产奶量极显著高于其他产犊季节（P<0.01），夏季产犊的荷斯坦牛日产奶量极显著低于其他产犊季节（P<0.01）；产犊间隔为421～440 d 荷斯坦牛日产奶量最高，产犊间隔为300～365 d荷斯坦牛日产奶量最低；荷斯坦牛日产奶量随305 d产奶量增加而增加，3 000～5 000 kg<5 001～7 000 kg<7 001～9 000 kg<9 001～11 000 kg<11 001～13 000 kg<13 001～15 000 kg。

2.2 不同因素对日产奶量泌乳曲线及拟合参数的影响

不同因素日产奶量Wood 泌乳曲线拟合参数见表3。

表3 不同因素日产奶量Wood模型拟合参数Table 3 Wood model fitting parameters of dailymilkproductionbydifferent factors

根据各参数，绘制不同因素日产奶量Wood 泌乳曲线变化图（见图1～5）。

由图1 和表3 可知，规模在5 000 头以上牧场荷斯坦牛高峰产奶量最高，1 000～2 000 头牧场荷斯坦牛高峰产奶量最低；规模在2 001～3 000 头牧场荷斯坦牛高峰产奶日最迟，5 000 头以上牧场荷斯坦牛高峰产奶日最早；规模在5 000 头以上牧场荷斯坦牛泌乳持久力最低，1 000 头以下和2 001～3 000 头牧场荷斯坦牛泌乳持久力最强；规模在1 000 头以下牧场荷斯坦牛泌乳曲线拟合度最高且误差均方最小，1 000～2 000 头牧场拟合度最低；牧场规模为5 000 头以上牧场泌乳潜力、达到泌乳高峰和泌乳高峰后下降的速度均最大。

由图2 和表3 可知，荷斯坦牛第3 胎高峰产奶量最迟，第1胎高峰产奶量最低；荷斯坦牛第1胎高峰产奶日最大，第5胎高峰产奶日最早；荷斯坦牛第1 胎泌乳持久力最强，第3 胎泌乳持久力最弱；荷斯坦牛第1胎泌乳曲线拟合度最高且误差均方最小，第5胎拟合度最低；第3胎的荷斯坦牛泌乳潜力和从泌乳高峰下降的速度均最大，第3、4胎达到泌乳高峰速度最快。

由图3和表3可知，冬季产犊的荷斯坦牛高峰产奶量最高，夏季产犊的荷斯坦牛高峰产奶量最低；夏季产犊的荷斯坦牛高峰产奶日最迟，春季产犊的荷斯坦牛高峰产奶日最早；夏季产犊的荷斯坦牛泌乳持久力最强，冬季产犊的荷斯坦牛泌乳持久力最弱；冬季产犊的荷斯坦牛泌乳曲线拟合度最高，夏秋季节产犊的荷斯坦牛泌乳曲线拟合度最弱，其中夏季产犊误差均方较小；冬季产犊的荷斯坦牛泌乳潜力最大，夏季产犊的荷斯坦牛泌乳高峰后下降的速度最大，秋冬季节产犊达到泌乳高峰的速度最大。

由图4 和表3 可知，产犊间隔为 401～420 d 的荷斯坦牛高峰产奶量最大，产犊间隔为300～365 d高峰产奶量最小；产犊间隔为441 d 以上荷斯坦牛高峰产奶日最大，产犊间隔为300～365 d荷斯坦牛高峰产奶日最早；产犊间隔为441 d以上荷斯坦牛泌乳持久力最强，产犊间隔为366～400 d荷斯坦牛泌乳持久力最弱；产犊间隔为366～400 d荷斯坦牛泌乳曲线拟合度最高且误差均方最小，产犊间隔为300～365 d的荷斯坦牛拟合度最低；产犊间隔为401～420 d荷斯坦牛泌乳潜力最大，产犊间隔为441 d以上荷斯坦牛泌乳潜力最小；产犊间隔为366～400 d荷斯坦牛泌乳高峰后下降的速度最大，产犊间隔为441 d以上的荷斯坦牛达到泌乳高峰的速度最小。

结合图5 和表3 可知，305 d 产奶量为11 001～13 000 kg 荷斯坦牛高峰产奶量最高，3 000～5 000 kg 荷斯坦牛高峰产奶量最低；305 d 产奶量为3 000～5 000 kg荷斯坦牛高峰产奶日最迟，305 d产奶量为7 001～9 000 kg 荷斯坦牛高峰产奶日最早；305 d 产奶量为 13 001～15 000 kg 荷斯坦牛泌乳持久力最高，305 d 产奶量为11 001～13 000 kg荷斯坦牛泌乳持久力最低；305 d产奶量为11 001～13 000 kg荷斯坦牛泌乳曲线拟合度最高，且误差均方最小，305 d 产奶量为3 000～5 000 kg 拟合度最低；305 d 产奶量为11 001～13 000 kg 荷斯坦牛泌乳潜力最大，305 d产奶量为13 001～15 000 kg的荷斯坦牛泌乳高峰后下降速度和达到泌乳高峰的速度最大。

3 讨 论

3.1 牧场规模对Wood泌乳曲线模型的影响

本研究发现，不同规模牧场对荷斯坦牛日产奶量和Wood 泌乳曲线模型参数均有影响，其中5 000 头以上牧场荷斯坦牛日产奶量和高峰日产奶量最高，泌乳潜力、泌乳高峰后下降速度和达到泌乳高峰速度最大。王瑞军等研究发现，不同规模牧场对荷斯坦牛泌乳曲线模型参数有显著影响[11]；张佳兰等研究发现，不同规模牛场估测的泌乳曲线模型参数存在显著差异，导致部分泌乳特性参数也有一定差异[14]。相关研究表明，大规模牛场机械化程度高，技术力量强，对不同泌乳期和产奶量水平奶牛分群饲养，使用不同饲料配方的完全混合饲料，可最大限度利用饲料，提高产奶量和泌乳效率[15]。

3.2 胎次对Wood泌乳曲线模型的影响

曹露等和Roberto等研究发现，Wood模型拟合群体泌乳曲线参数极显著受胎次影响，头胎牛泌乳潜力低，产奶高峰晚[9,16]；孙先枝等研究发现，头胎奶牛泌乳持续力最强，产奶量高峰出现时间显著高于其他胎次，3胎牛泌乳持续力最弱，泌乳潜力最高[10]。本研究发现，荷斯坦牛头胎高峰产奶量最低，高峰产奶日最大，泌乳持久力最强；荷斯坦牛第3胎高峰产奶量最大，泌乳持久力最弱，泌乳潜力最高；第5胎泌乳曲线拟合度最低，高峰产奶日最早，与前人研究结果一致。头胎奶牛机体发育尚未完全，泌乳潜力较低，产奶量上升慢，因此高峰产奶量较低，高峰产奶日较晚，且泌乳后期产奶量下降较慢，泌乳持续力强[9]；随着胎次增加，产奶高峰提前，产奶量较高，泌乳后期产奶量下降较快，泌乳持续力较弱。荷斯坦牛第5 胎泌乳曲线拟合度最低和高峰产奶日最小，Knaus等和Oltenacu等研究发现奥地利和美国奶牛平均淘汰胎次为3.3 胎[17-18]，鄢新义等研究表明中国荷斯坦牛平均淘汰胎次为2.86 胎[19]；高胎次奶牛机体免疫力降低，泌乳机能下降，但不排除部分5 胎以上奶牛仍保持良好生产性能，因此产奶量变化差异较大，泌乳曲线拟合度最低和高峰产奶日最小。但结果有待扩大样本量，进一步深入研究。

3.3 产犊季节对Wood泌乳曲线模型的影响

本研究发现，不同产犊季节对荷斯坦牛日产奶量和Wood泌乳曲线模型参数均有影响，其中夏季产犊的荷斯坦牛高峰产奶量最低，高峰产奶日最迟，泌乳持久力最强，泌乳曲线拟合度最低；冬季产犊的荷斯坦牛高峰产奶量最大，泌乳持久力最弱，泌乳曲线拟合度最高，泌乳潜力最大。亓建刚等研究发现，产犊季节对Wood泌乳曲线的泌乳潜力、达到峰值后上升和下降速率、泌乳峰值均有显著影响，其中夏季产犊奶牛泌乳峰值和拟合度最低，冬季产犊荷斯坦牛泌乳峰值和拟合度最高[20]。曹露等研究表明，高峰后下降速度受产犊季节极显著影响，其中夏季高峰日产奶量最低[9]，与本研究结果一致。奶牛在泌乳早期摄入能量难以满足机体产奶需求，产生能量负平衡，机体免疫力下降，易受外界环境影响，因此在热应激情况下导致奶牛生理机能紊乱，最终泌乳峰值和泌乳曲线拟合度下降[21]。此外，夏季产犊时受热应激影响，降低奶牛干物质采食量和脂肪组织动员能力，并通过改变脂质代谢和激素信号通路促进葡萄糖利用，依赖葡萄糖作为周围组织的能量来源[22-24]，维持需求增加，用于泌乳能量减少，造成高峰产奶量降低，高峰产奶日推迟。因此，建议奶牛场应防暑降温，同时在可能范围内调整牛群配种时间，避免奶牛在夏季大量产犊，以获得更高养殖效益。

3.4 产犊间隔对Wood泌乳曲线模型的影响

黄锡霞等研究表明，奶牛产犊间隔控制在360～399 d 时可获得最大产奶量，产犊间隔少于359 d奶牛泌乳量较低，超过399 d则随产犊间隔延长，泌乳量下降[25]。本研究发现，奶牛产犊间隔对日产奶量和Wood 泌乳曲线模型参数有一定影响，其中产犊间隔为366～400 d荷斯坦牛泌乳曲线拟合度最高，401～420 d 荷斯坦牛高峰产奶量最大，300～365 d高峰产奶量最小，401～420 d荷斯坦牛泌乳潜力最大，441 d 以上荷斯坦牛泌乳潜力最小。产犊间隔401～420 d的荷斯坦牛高峰产奶量和泌乳潜力最大，因高产奶牛多为经产牛[10]，且随胎次增加，产奶高峰提前，最高产奶量较高，而产犊间隔随胎次增加而增加[26]，因此产犊间隔为401～420 d时高峰产奶量和泌乳潜力最大。研究表明，奶牛下丘脑-垂体-卵巢轴受到生长激素（GH）、胰岛素样生长因子-Ⅰ（IGF-Ⅰ）、胰岛素、甲状腺激素和瘦蛋白等多种代谢物和激素调节[27]。对于产犊间隔441 d 以上荷斯坦牛，体内分泌信号因子IGF-I 和瘦蛋白处于负平衡状态[27]，机体新陈代谢能力和生殖激素分泌能力下降，繁殖疾病增多，产犊间隔延长，泌乳天数也随之延长，因此泌乳潜力最小。

3.5 305 d产奶量对Wood泌乳曲线模型的影响

本研究发现，305 d产奶量为11 001～13 000 kg荷斯坦牛高峰产奶量最大，泌乳潜力最大，泌乳曲线拟合度最高；305 d产奶量为13 001～15 000 kg荷斯坦牛泌乳高峰后下降速度和达到泌乳高峰速度最大；3 000～5 000 kg 荷斯坦牛高峰产奶量最低，高峰产奶日最大，泌乳曲线拟合度最低。白音塔拉研究表明，经产牛平均305 d 产奶量为11 328.8 kg时Wood 泌乳曲线模型拟合效果最好[28]，与本研究一致。此外，305 d 产奶量为3 000～5 000 kg 奶牛，可能因遗传和疾病而早产，导致产奶量下降。305 d产奶量为13 001～15 000 kg时Wood泌乳曲线模型参数变化，因本研究荷斯坦牛305 d产奶量多集中在7 001～13 000 kg，而产奶量 13 001～15 000 kg 样本量过少所致，需扩大样本量深入研究。

4 结 论

Wood 模型适合于江苏省荷斯坦牛日产奶量变化曲线拟合分析，且牧场规模、胎次、产犊季节、产犊间隔、305 d产奶量等因素对Wood泌乳曲线模型参数均有影响。研究结果可为江苏省荷斯坦牛主要泌乳性状选种选配及预测等提供科学依据。