蚯蚓多样性与土壤生态功能的研究进展

成德久 邵将 张学海 汪紫凡

摘 要：蚯蚓多样性是蚯蚓种群及群落的多样性，蚯蚓活动能够改善土壤物理性质，通过取食、携带传播微生物等方式影响土壤微生生物量及土壤酶活性，使复杂有机质转变为微生物可利用的形式，同时形成的蚯蚓穴可以增加土壤孔隙度和通气性，涵养了水分又增加了孔道氧气含量，促进微生物对有机质的矿化。蚯蚓粪及黏液的分泌排泄释放的脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶等生物酶，加快土壤养分的周转率。该文简述了蚯蚓多样性与土壤的生态功能方面的研究进展，探讨了不同生态型蚯蚓的作用机制以及对土壤中碳、氮、磷养分循环等过程产生的影响，阐明了表栖型、内栖型及深栖型蚯蚓对土壤生态的不同影响方式。

关键词：蚯蚓多样性;微生物量;土壤酶活性;生态系统

中图分类号 S154.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）17-0023-03

Research Progress on Earthworm Diversity and Soil Ecological Function

CHENG Dejiu1 et al.

（1School of Earth and Environment， Anhui University of Science and Technology， Huainan 232001， China）

Abstract： Earthworm diversity is the diversity of earthworm populations and communities.Various types of earthworm activities can improve the physical properties of the soil.They can affect the microbial biomass of the soil and the activity of soil enzymes by feeding， carrying and spreading microorganisms， so that complex organic matter can be transformed into microorganisms.In the form of utilization， the earthworm cave formed at the same time can increase soil porosity and aeration， conserve water and increase pore oxygen content， and promote the mineralization of organic matter by microorganisms.Earthworm feces and mucus secretion and excretion release urease， sucrase and catalase and other biological enzymes to accelerate the turnover rate of soil nutrients.This article briefly describes the study of earthworm diversity and soil ecological functions to understand the mechanism of action of different ecological earthworms， and the impact on the processes of carbon， nitrogen and phosphorus nutrients in the soil.Earthworms have different ways of influencing soil ecology.

Key words： Earthworm diversity; Microbial biomass; Soil enzyme activity; Ecosystem

土壤動物是农林生态系统重要的组成部分，参与土壤的形成、发育等重要环节，在有机质分解、养分循环及植物演替中扮演着重要角色，它们与土壤微生物等其他生物构成了地下土壤生物群落，与土地的生产功能密切相关。而蚯蚓是土壤动物中最大的无脊椎动物，具有强大的促进外源性物质降解的能力，能够改变土壤孔隙、团聚体等，进而促进土壤生态功能的充分发挥，提高整个系统的资源、水分、能量分配效率，降低肥力的淋失。研究表明，蚯蚓多样性在维持土壤生态系统稳定方面具有重要作用，而蚯蚓对于城市生活垃圾、有机污染及重金属污染的土壤具有极强的耐性和抗性[1]，现已广泛应用于土壤生态修复中，并取得了一定成效[2-3]。田间蚯蚓种群能够提高农业土壤中氨化细菌、固氮菌、纤维素分解菌及无机磷分解菌等菌体[4]，积极同化土壤养分以繁衍自身，又将排泄物归还土壤中不断优化环境，加强土壤酶活性，并控制如镰刀菌引发的土传病害，促进土壤动物与环境的统一[5]。

蚯蚓多样性是维持土壤生物之间、生物与非生物因子之间的复杂、多维的互作关系平衡的重要驱动力，同时蚯蚓所属的陆生环节动物门在动物免疫系统进化史上处于一个特殊的地位[6]，使得蚯蚓在环境中不仅不得病，还可以使得土壤生态系统功能多样性维持在较高的水平[7]。本文在概述蚯蚓多样性及特征的基础上，介绍不同生态型及代表性蚯蚓在土壤生态系统中的生态价值，总结蚯蚓多样性与土壤生态的关键联系，探究土壤蚯蚓多样性在生态系统中的服务及响应机制。

1 蚯蚓多样性对土壤物理性质的生态影响

蚯蚓种群及生态习性的多样性造成其取食和生存环境有所差异，由此蚯蚓多样性差异关乎其对土壤性质的不同影响，在土壤中表现出了不同的功能和作用机制[8]。蚯蚓多样性以不同生态型可分为表层种、内层种和深层种，表层种蚯蚓对土壤扰动能力低，主要生活在植物落叶层等土壤表层，取食动植物残体，一方面可以通过掘穴来改变土壤结构和通气条件，另一方面也可通过取食土壤微生物、蚓粪的排泄来提高土壤有机质含量间接改变土壤结构，使得其他土壤动物和好氧微生物得到充分的氧气和水分[9]，同时为其他土壤动物进入较深土层提供大量通道，增加土壤动物生存空间和活动范围，加快土壤的换代更新;而深层蚯蚓种的生物扰动能力较强，翻土量大，取食深层的土壤原生动物，能够很好将有机物与土壤混合，促进土肥相融[10]。

土壤团聚体是由土壤动物、微生物及植物根系的共同结合组成的[11]，同时也是它们赖以生存的环境要素。研究表明，与无蚯蚓土壤相比，有蚯蚓的土壤可以显著增加土壤>2mm的团聚体量，增加的百分含量可达17%，而<0.053mm的粘砂砾含量可以降低19%，从而提高土壤的平均直径和重量。此外有研究结果显示，蚯蚓多样性的差异对土壤团聚体结构的影响也有不同，深层蚯蚓在运动过程中，吞食土壤经体内砂囊将泥土研磨成250～53μm微孔隙结构），经消化道处理后形成蚓粪滞留在蚯蚓孔道中，最终与土壤形成水稳性团聚体，使得新团聚体表面积数十倍于原来的土壤表面积[12]，进而土壤通气性和持水性增强，防止土壤板结影响土壤生产功能。

2 蚯蚓多样性对土壤微生物量的影响

蚯蚓多样性是陆地生态系统中常见的大型土壤动物多样性之一，具有较高的物种丰富度和优势度，调控着土壤微生物量及土壤生物群落，是土壤有机碳、氮、磷、硫等元素循环和土壤矿物分解的主要驱动者，可以通过取食、破碎及蚯蚓粪等行为，使复杂有机物质转变为可以直接为微生物所用的物质，增加植物对养分的利用，进而为微生物营造良好的生存环境[13]。研究表明，不同生态型蚯蚓在牛粪施用时，可以显著降低土壤中的PLFAs生物量，而在表施时，蚯蚓可以显著降低真菌生物量，增加放线菌生物量，牛粪混施条件下，蚯蚓显著增加革兰氏阳性菌含量。表栖类蚯蚓如赤子爱胜蚓，可以增加土壤中细菌、真菌数量;深栖类蚯蚓如环毛蚓可以增加土壤微生物生物量、酶活性及土壤呼吸强度，而对细菌和真菌数量的影响不大，同属深栖类的陆正蚓却降低了土壤中细菌和真菌数量，而对土壤微生物生物量、酶活性及土壤呼吸无影响;内栖类蚯蚓神女辛石蚓不仅降低了土壤微生物生物量，而且降低了土壤呼吸强度[14]。综上可知，蚯蚓多样性对土壤微生物是否具有积极作用，还要视具体蚯蚓种类与土壤环境而定。

蚯蚓多样性对土壤微生物的影响包括2个方面，一是对微生物本身的影响，二是对微生物量的影响。Loranger-Meciris等通过平板计数、荧光定量研究得，经L.rubellus蚯蚓肠道微环境处理后的细菌和放线菌数量会有所增加，因为蚯蚓肠道属于一种高湿度、低C/N、pH呈中性且含氮量极高的微环境，独特的厌氧环境和大量可利用有机物很大程度地刺激了反硝化細菌的生长和活性[15]，可以培养土壤中常见的微生物类群，包括纤维杆菌门、厚壁菌门、酸杆菌门、拟杆菌和柔膜菌门等，增加土壤微生物种类及多样性。此外，尽管肠道内氧气不足，却仍然可以培养一部分好氧微生物，如硝化细菌，并且数量高于未被取食的土壤[16]。研究表明，蚯蚓对土壤微生物生物量并无显著影响，但也有研究表明，蚯蚓肠道内含有大量的消化酶（纤维素酶、几丁质酶、蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶），可以分解消化经过蚯蚓肠道的微生物，进而降低微生物生物量。此外，有研究表明，蚯蚓在生长发育过程中分泌的黏液可以激发土壤有机质的分解，使有机质分解为微生物可以利用的养分，进而促进微生物的生长繁衍。蚓穴和非蚓穴中微生物群落结构高度的空间异质性、蚯蚓对环境的适应性及对微生物的影响方式等，造成了对微生物生物量的不同影响结果。

3 蚯蚓多样性对土壤酶活性及养分的影响

土壤酶是指示土壤肥力和土壤自净能力的关键生物学指标，也是土壤生态系统中重要成分之一，其不仅是一种具有催化功能的活性物质，而且在土壤能量流动和物质循环中担任重要的角色。土壤脲酶能够破坏尿素C-N 键，催化尿素分解生成氨、二氧化碳和水，从而为土壤环境提供氮素和水[17]。土壤蔗糖酶能将蔗糖水解为葡萄糖和果糖的一种水解酶，增加土壤中易溶性营养物质，为微生物提供能量。过氧化氢酶将过氧化氢分解成水和氧气，降低过氧化氢危害的一种胞外酶[18]。不同生态型蚯蚓对土壤脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性的作用效果有所差异，表栖类蚓赤子爱胜蚓对土壤蔗糖酶的促进作用明显，而内栖类蚓壮伟环毛蚓对脲酶和过氧化氢酶活性作用较显著，主要是因为内栖类蚯蚓更有利于土壤团聚体的形成，而土壤脲酶活性与土壤团聚体结构呈显著或极显著的正相关关系[19]，从而加入壮尾环毛蚓的土壤中脲酶和过氧化氢酶活性高于加入赤子爱胜蚓的土壤。

蚯蚓种群之间的多样性差异，也就对土壤中各营养成分的影响不一。赤子爱胜蚓、威廉腔环蚓在不同牛粪施用方式下对土壤养分含量的影响如下：赤子爱胜蚓对微生物生物量碳的作用更强，而威廉腔环蚓对微生物生物量氮的作用更显著，威廉腔环蚓还显著增加菌根真菌、真菌生物量和放线菌生物量[20]，同时土壤中铵态氮、硝态氮含量与蚯蚓生态型有很强的相关性，表栖类蚯蚓显著增加土壤中硝态氮含量，而内层种和深层种蚯蚓显著增加土壤中铵态氮含量。蚯蚓通过取食和非取食作用调节土壤微生物并主导其中的生物化学过程，显然蚯蚓多样性对土壤养分的调节过程并不局限于其对生物固氮方面，还包括土壤C、P循环。蚯蚓活动使得土壤中原先以真菌为主、养分周转慢的系统转化为以细菌为主、养分周转快的生态系统，混合有机质及丛枝菌根真菌（AMF）在垂直水平方向上改变有机层分布及菌根侵染率，增加土壤有机磷的分解而促进P的传递。

4 结语

蚯蚓多样性与土壤理化性质、微生物及土壤酶之间直接、间接的互作关系，可以改变土壤结构养分动态，后者又反过来影响土壤食物网和有机质动态，进而调控植物对养分、水和光的吸收利用，以及土壤病虫害状况，最终影响土壤生态系统生产功能的实现。目前，关于蚯蚓修复土壤、蚯蚓植物联合修复土壤的研究较多，而以不同生态型蚯蚓联合修复的研究仍较少，应加强蚯蚓蚓种的选择，找到土壤有机质累积和矿化的平衡点，揭示蚯蚓多样性和土壤结构、食物网的内在联系，由实验室模拟阶段过渡到切实有效的应用实际场地，逐步理清食物网内部各组分之间复杂的相互关系，从而为土壤生态功能的充分发挥奠定理论基础。

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