30年生江南油杉生物量的结构分配特征①

张烨韦铄星 蒋燚黄荣林 刘菲

(广西壮族自治区林业科学研究院∕国家林业局中南速生材繁育实验室广西南宁530002)

生物量表征与环境最基本的数目特性，是植物学和生态学研究的热点，是了解植物生长能力和功能应用的重要途径［1］，生物量分配是从生态学角度研究生物量的一个核心问题［2］。了解生物量分配特征是研究植物结构与功能的有效手段［3］，而其分配模式是植物进化和对环境适应的直接表达［4］。植物生长在无邻体生境下，各器官将遵循最优分配理论，最大限度利用有限资源［5-7］，但最优分配理论仅适用于无竞争存在的情况，否则种植方式、密度、坡位及其他制约性条件都有可能成为调控植物生物量分配格局的主导因素［8］。植物在生长过程中，通过能量与物质的分配及彼此间的相关性来体现不同器官对外界因素的响应［9］，以树体自身生长机制形成协调共进的权衡策略［10-12］，最终形成特定生境下特有的生长特性［13］。张振等［14］对马尾松广东种源与湖北种源的人工林生物量分配差异进行研究发现，湖北种源地下生物量分配比例低于广东种源，随着树龄增长，广东种源树干占总生物量比例逐渐高于湖北种源，而枝、叶正好相反。寒冰等［15］研究发现，香樟和广玉兰树种地上生物量分配大小顺序均为干＞枝＞叶。杨众养等［16］对海南岛北部3种经济林树种的生物量、碳储量及其分配特征进行研究发现，菠萝蜜、荔枝和龙眼各组分生物量的大小均表现为树干＞根系＞树枝＞树叶。吴文景等［17］对磷素竞争下杉木根系生长及生物量分配规律的研究发现，竞争处理下杉木根系形态增量均明显高于非竞争处理的单株幼苗，且随着胁迫时间的增加，根系形态增量均呈现显著上升的趋势，其中胁迫中期和后期的增量明显高于前期。地形是影响土壤和环境间物质能量交换的重要条件。曹祖旺［18］研究坡位对闽楠生长和林下植被丰富度的影响发现，坡位显著影响了闽楠人工林的生长，闽楠人工林平均胸径、平均树高和林分蓄积量均为下坡位大于上坡位，不同器官生物量基本表现为下坡位＞上坡位，在选择闽楠造林地时，应尽量选择下坡造林，不宜选择上坡造林。郭文福等［19］开展坡位梯级微变化对红椎林木生长的影响研究发现，林木树高和胸径随坡位梯级上升而降低，坡位梯级对林木树高和胸径的影响差异显著，当坡长在60 m以上时，建议分上、下坡位安排树种，超过100 m时应分上、中、下坡位安排树种。

江南油杉（Keteleeria cyclolepis Flous）属松科（Pinaceae）油杉属（Keteleeria）植物，是南方珍贵乡土用材树种和优良园林绿化用观赏树种，具有较高的利用价值与推广价值［20-21］。由于过度砍伐的人为因素及各方面自然环境压迫等综合影响，现今天然分布的江南油杉已十分稀有，已经处于越来越濒危的状态［22-23］，对江南油杉的物种保护、幼苗培育、栽培技术研究迫在眉睫。江南油杉作为中国特有树种，国外鲜见有相关研究，国内主要分布在广西、福建和湖南等省区。自20世纪70年代末开始，中国主要开展了江南油杉物种调查［24］、引种驯化［25-26］、染色体核型［27］、生物学特性及物候［28］、采种育苗［29-30］等研究。目前，对江南油杉生长规律的研究主要集中于幼苗或幼龄林，导致林业生产单位及林农对该树种的整体生长过程认知不清晰，林农对该树种的发展信心不足，推广受阻。通过科学方法系统研究江南油杉成熟林生物量分配特征，可以有效了解江南油杉的植物结构与功能；同时通过研究坡位因子对江南油杉生物量构成的影响，弄清江南油杉成熟林对环境适应性的直接表达，对总结江南油杉生物量科学分配的种植方式、种植密度等种植配套技术具有现实意义。

1 材料与方法

1.1.1 自然地理概况

试验点位于广西贺州市步头镇，E 111°41′54″，N 24°8′19″，H 350 m，属亚热带季风气候，气候温润多雨，夏长冬短，年均降雨量为1 652～1 995 mm，年均气温23.4℃，年均蒸发量1 230～1 350 mm，年均相对湿度74.6%～79.8%，全年无霜期334 d，适合江南油杉生长。试验样地设置在林分西南坡，坡度在15～18°，坡长160 m，人为干扰较少。

1.1.2 试验材料

试验林为1989年春季种植的江南油杉人工纯林，密度2 m×3 m，未经过人工抚育间伐，林下植被较少，主要为箬叶竹、金毛狗、华山姜等，枯枝落叶层较厚。

1.2 方法

1.2.1 样地设置与林分调查

在试验林上坡、中坡和下坡分别设置1个具代表性样地，每个样地的水平长宽为30 m×20 m，记录样地立地情况；在标准样地内开展每木检尺，用测高器、胸径围尺和皮尺测量树高、胸径、冠幅和枝下高等林木生长指标，分别做好记录并统计；根据江南油杉林分的平均树高、胸径、冠幅和枝下高，在上坡、中坡和下坡各选取5株标准木，共15株。

1.2.2 生物量调查与采样

测定江南油杉生物量：上、中、下各坡位分别测定5株标准木（5个重复）。

（1）地上部分将地上部分分为树干（主干）、树皮、叶、大枝（φ＞5 cm）、小枝（φ≤5 cm）5个部位，开展江南油杉地上部分的生物量测定。采集树干圆盘后逐段称重，计算树干总鲜重；在树干1/3、1/2和2/3处锯下10～15 cm厚圆盘称重后脱皮，计算树干树皮质量比，推算树干中皮的总鲜重，分别用布袋采集样品500 g，并标记好样品出处；将树枝大枝（φ＞5cm）、小枝（φ≤5cm）的规格进行分类，采用平均标准枝法分别选取具有代表性的大枝、小枝进行枝叶分离和脱皮，之后分别称重，5次重复，求均值（大枝、小枝各5条），计算大枝、小枝的干叶质量比和干皮质量比，推算大枝、小枝中干和皮的总鲜重、叶的总鲜重；同时分别用布袋采集大枝、小枝、皮和叶的样品500 g，做好标记带回实验室备用。

（2）地下部分将地下部分分为主根（根桩）、粗根（φ＞5 cm）、大根（2 cm≤φ≤5 cm）和小根（φ＜2 cm）4个部位开展江南油杉根系的生物量测定。采用分层分区位全挖法（图1），各区各层挖掘后按粗根、大根和小根分别称量总鲜重，做好记录；用布袋采集根系各部分样品500 g，总鲜重不足500 g的区域全部采集，做好标记；将主根挖掘出来后，称总鲜重，用布袋均匀采集样品500 g，带回实验室。

由于实验条件限制和研究目的所需，将传统根系五级分类中的中根（0.5 cm≤φ＜2 cm）、小根（0.2 cm≤φ＜0.5 cm）、细根（φ＜0.2 cm）统一划入本研究小根（φ＜2 cm）的分类中开展根系研究。

分层分区全挖法要求将垂直方向分为上层（d＜20 cm）、中层（20 cm≤d≤40 cm）、下层（d＞40 cm）3层；在水平方向上，以树蔸中心为圆心，标准木最大冠幅为直径划圆，分为近区（D＜1/2直径圆以内）、中区（1/2直径圆≤D≤直径圆）、远区（D＞直径圆）3个区。

图1根系分层分区位挖掘分布图

挖掘根系时，根据由上到下、由里向外为原则，挖掘顺序：以近区上层→中区上层→远区上层→近区中层→中区中层→远区中层→近区下层→中区下层→远区下层，逐层逐区向下向外挖掘，认真分辨根系，确保挖掘收集的根系来自于标准木。

1.2.3 含水率测定

采用恒重烘干法处理样品。将样品放入烘箱中，恒温100℃烘烤4 h后，再以80℃烘至样品重量恒定，称重并计算样品含水率。

1.2.4 数据处理与分析

运用Excel软件进行数据处理，运用SPSS

19.0 软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 江南油杉地上部分生物量构成

树木含水率是器官中水分的重量占鲜重重量的百分数，是评价林木生长过程中一项重要指标［31］。通过样品采集和恒温烘干，对江南油杉各器官的含水率进行测定分析。结果显示，江南油杉各器官之间的含水率差异较大，跨度在36%～68%，其中小枝的含水率最小，叶的含水率最高（表1）。

表1江南油杉各器官含水率情况表

生物量是森林和森林生态系统中所有植物的基础，包括了植物体的干、枝、叶、根、种子等生物量，不同器官的生物量是衡量植物有效利用光能、水分养分的重要因子，各器官生物量所占的比例在一定程度上能表明林分的生长状况，是林分结构合理程度的体现。在上坡位（图2），江南油杉地上部分各器官生物量大小顺序为树干＞大枝＞小枝＞皮＞叶，其中标准木树干生物量为263.7 kg/株，占地上部分总生物量的60%，叶的生物量最小，为17.29 kg/株，仅占地上部分总生物量的4%。

图2上坡位江南油杉地上部分生物量构成图

在中坡位（图3），江南油杉地上部分各器官生物量大小排列顺序与上坡位一致，树干、大枝、小枝、皮、叶分别占地上部分总生物量的59%、16%、11%、10%和4%。

图3中坡位江南油杉地上部分生物量构成图

在下坡位（图4），江南油杉地上部分各器官生物量大小顺序为树干＞大枝＞小枝＞皮＞叶。标准木树干生物量最大，为316.25 kg/株，占地上部分总生物量的60%，叶的生物量为最小，为21.70 kg；各器官占标准木地上部分总生物量的比例分别为60%、16%、10%、10%、4%。

对比3种坡位发现，江南油杉地上部分的树干、大枝、皮和总生物量的大小顺序均为下坡＞中坡＞上坡，而小枝和叶的生物量顺序为中坡＞下坡＞上坡，但中、下坡的小枝和叶的单株生物量值非常接近。

图4下坡位江南油杉地上部分生物量构成图

在3种不同坡位条件下，江南油杉各器官生物量的大小顺序一致，均为树干＞大枝＞小枝＞皮＞叶，且各器官生物量所占地上部分总生物量的比例相近，树干、大枝、小枝、皮、叶所占比例均 在59%～60%、16%～17%、10%～11%、9%～10%、4%，这说明坡位因子虽然显著影响江南油杉的生长指标（表2），造成生物量显著差异，但不同坡位江南油杉地上部分各器官间的生物量构成比例差异不大。说明江南油杉地上部分各器官间生物量构成比例由其树种本身的生物学特性决定。

表2不同坡位对江南油杉生长指标的影响

与材积测定相比，生物量测定的对象更为复杂，测定的部分也多，因而使得生物量的测定工作即复杂又困难。但树木生物量与其胸径、树高等测树因子之间有着密切的关系，这些关系可为树木生物量测定提供依据。运用SPSS统计分析软件，将江南油杉生长指标（胸径、树高、冠幅）和地上部分各器官生物量（树干、皮、叶、枝）进行相关分析，分析结果见表3。江南油杉测树因子胸径与树高生物量之间呈显著正相关，树高与树干、树皮生物量呈显著正相关，树干生物量与树皮生物量呈显著正相关。江南油杉测树因子与树干、树皮生物量间呈现不同程度的相关性，说明江南油杉的生长指标在某种程度上可以间接反应其生物量含量与构成，这可为江南油杉的栽培目标提高技术参考。

2.2 江南油杉地下部分生物量构成

根系是植物有机体的重要组成部分，它具有固着和支撑作用，是植物从土壤中吸收水分和养分的唯一器官，也是合成某些有机化合物和生理活性物质的重要场所［32］。本研究将根系分为主根、粗根、大根和小根（包括根系五级分类中的中根、小根、细根）4个部分来开展江南油杉根系生物量构成和地下空间分布特征研究。主根（根桩）与粗根是林木根系的主体部分，在林木生长过程中起主要机械支撑作用，大根在中间起连接作用，小根在林木生长过程中主要进行水分、养分的吸收、呼吸周转、环境改善等。

表3江南油杉地上部分生物量与生长指标的关系

由图5可知，上坡位江南油杉根系各组分的生物量大小顺序为粗根＞主根＞大根＞小根，最大组分粗根生物量为40.12 kg/株，占根系生物量的45%；最小组分小根生物量为8.96 kg/株，占根系生物量的10%。

图5上坡位江南油杉地下部分生物量构成图

从图6可以看出，中坡位江南油杉根系各组分的生物量大小排序与上坡位一致，表现为粗根＞主根＞大根＞小根，分别占根系总生物量的46%、32%、13%、9%，其中最大组分粗根生物量为41.38 kg/株，最小组分小根生物量为8.15 kg/株。

图6中坡位江南油杉地下部分生物量构成图

从图7可以看出，下坡位江南油杉根系各组分的生物量大小排序与上坡、中坡位一致，表现为粗根＞主根＞大根＞小根，分别占根系总生物量的47%、34%、12%、7%，其中最大组分粗根生物量为48.27kg/株，最小组分小根生物量为7.05 kg/株。

对比发现，不同坡位江南油杉地下部分主根和粗根的大小顺序均为下坡＞中坡＞上坡，大根排列顺序为下坡＞上坡＞中坡，而小根的排列顺序与粗根相反，表现为上坡＞中坡＞下坡。这可能是因为坡位不同，土壤微环境有所差异，造成江南油杉根系生长存在差异。

图7下坡位江南油杉地下部分生物量构成图

不同坡位江南油杉根系各组分的排列顺序均为粗根＞主根＞大根＞小根，所占根系总生物量的比例分别为45%～47%、31%～34%、12%～14%、7%～10%，比例差异范围比地上部分明显增加。说明相对地上部分而言，坡位对江南油杉地下部分生物量的构成影响较为显著。

小根（包括五级分类中的中根、小根和细根）在树木生长过程中主要进行水分、养分的吸收、呼吸周转等功能，虽然其在整个江南油杉根系生物量中所占比例较低，仅为7%～10%，但它们在地下起着非常大的作用。

运用SPSS对江南油杉根系生物量组成与生长指标胸径、树高、冠幅进行相关分析，结果见表4。江南油杉根系中小根生物量与冠幅呈显著负相关，与粗根生物量呈显著正相关；小根的生物量跟树体冠幅大小成反比，与粗根生物量成正比，其他指标之间未呈现显著相关性。说明江南油杉的地下部分根系生物量很难从地上部分的生长指标体现出来。

2.3 江南油杉整株生物量分布特征

植物地上部分与地下部分是相互依赖、相互促进的关系，地上部分与地下部分通过物质和信号的相互交流建立相关性。根系为地上部分提供水分、矿质营养、激素等，地上部分为根系提供光合同化物、维生素等。因此植物的生长是地上部分和根系分工合作的结果，各器官之间的生长发育过程密切相关。

从图8可以看出，在上坡位江南油杉整株生物量构成中，各器官生物量比例排序为树干＞枝＞根＞皮＞叶，其中树干占整株生物量的比例最大，为50%，根系占整株生物量的17%，而叶仅占3%。中坡位江南油杉各器官生物量的大小顺序与上坡一致（图9），也为树干＞枝＞根＞皮＞叶，根系生物量比上坡位减少了2%，枝的生物量各增长了1%。下坡位的江南油杉各器官生物量大小顺序和构成比例均与上坡一致（图10），其中根系均占整株生物量的17%，但侧根占比了减少1%，主根增加了1%。

表4江南油杉地下部分生物量与生长指标的关系

经对比发现，不同坡位江南油杉各器官生物量大小顺序均为树干＞枝＞根＞皮＞叶，坡位间各器官生物量所占比例非常接近，分别为50%、22%～23%、15%～17%、8%、3%～4%。树干生物量所占比例最大，均为50%，这与江南油杉作为优良造林树种及其干型通直，出材率高、枝叉少而小等生长特性相适应。另外，3种坡位江南油杉根系中侧根的生物量均约是主根生物量2倍。说明江南油杉根系侧根发达。

图8上坡位江南油杉总生物量构成比例图

3 讨论

30年生江南油杉人工林生物量的结构分配具有一定的规律性，坡位对各器官生物量的分布特征具有一定影响，各器官（组分）生物量与主要生长指标之间具有不同程度的相关性。

江南油杉地上部分各器官间生物量的大小顺序均表现为树干＞大枝＞小枝＞皮＞叶，受坡位因子影响不大，所占比例分别在59%～60%、16%～17%、10%～11%、9%～10%、4%。说明坡位因子虽然显著影响江南油杉的生长指标，造成生物量差异显著，但江南油杉地上部分各器官间的生物量构成比例差异不大。树干、大枝、皮和总生物量坡位间的大小排序均为下坡＞中坡＞上坡，而小枝和叶生物量排序为中坡＞下坡＞上坡，数值上非常接近。说明江南油杉地上部分各器官间生物量构成比例由其树种本身的生物学特性决定。

图10下坡位江南油杉总生物量构成比例图

树木的生长因子与各器官生物量的大小分配密切相关，不同器官生物量是表征立木生长过程的重要指标［33］，对了解树木变异、预测林火、木材生产及养分循环等具有重要作用，因此对树木不同器官生物量分配情况进行研究非常有必要。周忠诚等［34］对15年生桉树中大径材人工林生物量与生产力进行研究发现，7个器官生物量大小与测树因子树高之间相关性不大，其中叶生物量大小与4个测树因子相关性均不显著，这与本研究有相似之处。