枫香叶片形态特征变异分析

房震

（祁门县查湾森工采育场，安徽 黄山 254600）

枫香（Liquidambar formosana）为金缕梅科枫香树属树种，原产秦岭—淮河以南地区，生于海拔1 500～2 000 m 的山地森林中。越南、老挝、日本等也有分布。乔木，树冠广卵形或略扁平。叶掌状3 裂，裂片先端尖，长6～12 cm，基部心形或截形，叶缘有锯齿，幼叶具有毛，后渐渐脱落。花期3～4 月，果序较大，花柱宿存、长达1.5 cm，果10 月成熟，萼片宿存[1]。枫香喜光、深根性、主根粗长、抗风力强。宜温暖湿润气候及深厚湿润土壤，耐干旱瘠薄。野生枫香常与榆科、壳斗及樟科树种混生于山谷林地，有“荒山先锋”之称，天然更新容易，在湿润肥沃的地方，生长尤为茂盛[2]。枫香有两个变种，一是短叶枫香（Liquidambar formosana var.monticola），产于湖北西部、四川东部一带，叶基截形或者圆形，幼枝、叶均无毛；二是短萼枫香（Liquidambar formosana var.brevicalycina），产于江苏，蒴果宿存、花柱粗短、萼片短、刺状。

枫香是著名的秋色叶树种，观赏价值高。树高干直、树冠宽阔，宜作风景林和庭园绿化树种。具有较强的耐火性和对有毒气体的抗性，可用于工厂矿区绿化。但因大树移植较困难、不耐修剪，故不作为行道树[2]。枫香具有广阔的园林用途，可与常绿树丛配合种植，秋季红绿相衬，显得十分美丽。亦可孤植、丛植，或者于山坡、池畔与其他树木混植[3]。也是丘陵冈地荒山造林和混交林营建的优良树种[4]。在工业上，枫香树脂可制浸膏，果实可作染料，枫香油可用于调合香料[5]。

叶片形态是植物适应一定环境的重要指标[6]。本文通过对枫香树叶片形态学特征的研究，探讨各性状之间的变异及相关性[7]，为良种选育提供参考。

1 试验地概况

试验地位于安徽省黄山市祁门县查湾森工采育场，地理坐标 117°31′0～117°34′E、29°35′～29°38′N，属亚热带湿润季风气候区，年均降雨量1 790 mm，年均气温15.7 ℃，年日照总时数1 809 h，无霜期239 d。土壤以山地黄红壤为主，呈酸性，适合多种植物生长。

2 材料和方法

2.1 试验材料

在试验地查湾森工采育场选择96 个特异枫香无性系，对其挂牌，观察其14 项形态指标。为保证试验材料的均匀性和科学性，试验材料均为随机取样。

2.2 试验方法

2.2.1 性状测定方法

对每个无性系选定的代表样株分别进行全面实地调查，同时依据《植物新品种特异性、一致性、稳定性（DUS）测试指南——枫香树属》中的部分指标进行观察、记录，如幼叶、成熟叶颜色、大小、厚度、绒毛、叶片裂片数、叶裂深度、中裂深度、中裂夹角、中裂片形状、叶片基部形状等指标[8-9]。枫香树叶片形态学指标主要是通过手工测量及观察所得。

枫香各性状代码是根据枫香测试指南编制的，详见表1。

2.2.2 叶片变异特征的统计分析方法

表1 枫香叶片形态调查表

通过枫香叶片指标的多样性、相关性分析，总结出枫香的叶片形态学变异的特征。通过众数、方差、标准差和变异系数的比较和计算，对枫香的叶片形态学变异水平进行衡量，众数、均值刻画14 项叶片性状的平均水平；方差、标准是刻画数据的离散程度[10]。

2.3 数据处理

本试验使用Excel 2019 进行数据处理、SPSS17.0 进行相关性分析[11]。

3 结果和分析

3.1 枫香叶片形态的多样性

枫香叶片形态的多样性丰富，叶片特征差异明显，详见表2。

由表2 可知，枫香叶片大小和厚度大多中等，幼叶颜色主要是黄绿色，夏季成熟叶颜色主要表现为中绿，叶片裂片数主要是5，叶裂深度多为深，中裂片与邻侧夹角主要是中等角度，中裂片形状多是窄卵圆形，中裂片宽度多是中，中裂片叶缘以细锯齿为主，中裂片形状以渐尖为主，叶片基部形状以心形为主，大部分叶缘翻卷，叶片多有绒毛。96 个枫香树无性系的14 个性状的遗传变异系数差异较大，变异系数范围在9.9%～44.0%，其中幼叶颜色的变异系数最大，为44.0%，由此可知枫香树幼叶颜色变异程度较丰富；变异最小的为中裂片形状，表明枫香的中裂片形状比较均一，变化较小。

表2 枫香树叶片参数统计分析

方差分析结果表明，枫香叶片指标中叶片的幼叶颜色、中裂片叶缘方差较大，在无性系间差异显著，这两个性状表现的不够稳定，变异可能性较大。而中裂片顶端形状的方差较小，差异不显著，此性状相对比较的稳定，变异可能性较小。

3.2 枫香叶片形态的相关性分析

利用SPSS 软件对96 个枫香无性系种质的14项性状进行相关性分析，结果见表3。

由表3 可知，达到显著水平的相关系数有25对，其中叶片大小与叶片厚度，叶片厚度与夏季叶片成熟叶颜色、叶片裂片数、叶片叶裂深度、叶片绒毛，叶片裂片数与叶片裂片深度、中裂片形状、叶片叶缘翻卷、叶片绒毛，叶片裂片深度与中裂片形状、叶片叶缘翻卷、叶片绒毛，中裂片和邻侧夹角与中裂片宽度，中裂片形状与叶片绒毛，叶片叶缘翻卷与叶片绒毛呈显著正相关；叶片裂片数与中裂片和邻侧夹角，叶片叶裂深度与中裂片和邻侧夹角、中裂片宽度，中裂片和邻侧夹角与中裂片形状、叶片叶缘翻卷、叶片绒毛，中裂片形状与中裂片宽度，中裂片宽度与叶片绒毛，中裂片片叶缘与叶片翻卷、叶片绒毛，呈显著负相关。

表3 枫香叶片不同性状指标的相关性

4 结论与讨论

（1）枫香叶片形态多样性丰富，叶片特征差异明显。枫香幼叶颜色多黄绿色、成熟叶颜色中绿、叶片裂片数为5、叶裂深、中裂片与邻侧夹角中等程度、中裂片形状窄卵圆形、中裂片宽度中等程度、中裂片叶缘为细锯齿、中裂片形状渐尖、叶片基部形状心形、叶缘翻卷、叶片有绒毛。枫香无性系叶片特征的变异系数范围在9.9%～44.0%，其中变异最小的为中裂片形状，表明枫香的中裂片形状比较均一，变化较小。幼叶颜色的变异系数最大，为44.0%，由此可知枫香幼叶颜色变异程度较丰富。本试验材料中，幼叶颜色、中裂片叶缘的变异系数大，可以作为枫香优良选种的参考标准。这与李颖楠等的报道[10]，有一点不同。李颖楠等调查发现，综合方差和变异系数来说，树皮栓质、叶片嵌色、当年生枝表面毛和叶片背面绒毛这4 个性状的变异系数最大。产生这种差异可能的原因是试验材料的来源不同。

（2）在调查的96 个枫香无性系中，变异系数9.9%～30.0%的性状有：叶片大小、叶片厚度、夏季成熟叶颜色、叶片裂片数、叶裂深度、中裂片与邻侧夹角、中裂片形状、中裂片宽度、中裂片顶端形状、叶片基部形状、叶缘翻卷、叶片绒毛。这些性状的变异程度一般，所以不建议作为培育新品种的优选性状。变异系数30%以上的有叶片的幼叶颜色、中裂片叶缘。这些性状的变异程度较大，培育新品种时选择这些性状比较容易获得变异植株。

（3）植物性状的遗传变异系数及性状间的相关性是植物遗传育种工作的重要研究领域，很多植物在有关性状变异方面已有较深入研究。因此，进行枫香叶片特征变异分析，对选育枫香新品种和优良苗木，改善林木生态环境至关重要[7]。

（致谢：感谢黄山学院翟大才教授、中国林科院郑勇奇研究员对本文的试验设计与统筹进行把关与辛勤付出，感谢黄山学院创新创业训练计划项目组同学在试验调查与数据统计中的辛勤工作。）