滩地杨树林下草本植物层片物种数量特征及多样性与林龄关系的研究

吴立勋

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

杨树是杨柳科Salicaceae 杨属Populus植物的统称，全世界有100余种，中国有56种，其中新疆维吾尔自治区阿勒泰地区有欧洲黑杨的天然分布[1]。杨树是世界公认的3大速生造林树种之一，中国是世界杨树人工林面积最大的国家[2]。黑杨优良无性系美洲黑杨I-69、I-63、欧美杨I-72等于1972年引入中国；1976年引入洞庭湖区，经历了以I-69杨等、美洲黑杨中汉-17等、美洲黑杨湘林-90等为代表的三代良种的选育和应用，历时40余年[3-5]，为湖区的树种结构和林业产业调整、林业血防、生态防护林、大气固碳释氧、湖区经济发展、民众脱贫发挥了无可替代的作用。

滩地杨树与其林下的草本植物共同构建了湖区滩地乔木-草本植物群落。开放性滩地杨树林，仍保持了“冬陆夏水”湿地的典型属性[6]，较原景观间的差异仅在于芦苇单一顶级群落为乔木-草本复层植物群落所代替；但其物种丰富度和土地产出、固碳释氧功能却大为增加[7-8]。乔木居上层，在群落中居主导地位。本文通过研究滩地造林后随林龄和郁闭度增加、透光度减少这一生境的演变，为对林下草本植物层片的生物多样性有何影响、植物群落如何演替提供科学依据。

1 试验区概况

研究地区位于湖南省益阳市沅江市东南湖拐棍洲，地理坐标112°20′E、28°51′N，属亚热带湿润季风气候型。年均温16.9℃，1月均温4.4℃，7月均温29.1℃，无霜期276.9d，≥10℃的积温5350.5℃，年日照1756.8h，平均日照率40%。年均降水1319.7mm。每年6～7月为汛期。土壤为湖积物发育而成的湖潮土，壤质，厚度达2m以上；pH值7.6，有机质含量1.30%，有效N 3.75mg·100g-1，速效P 1.01mg·100g-1，速效K 9.40mg·100g-1。原生植被为南荻Triarrhenalutarioriparia-芦Phragmitescommunis、红足蒿Artemisia rubripes-双穗雀稗Paspalumpaspaloides、弯囊苔草Carexdispalata等群落类型。洲滩长4.6km，宽1.1km，为两侧高、中间低内凹型，积水由横向排水系统排出。试验区面积500m×100m，一侧高程由33.3m向内降至30.8m。滩地杨树为1993年春 I-69、I-63、I-72三系混系造林，株行距6m×8m。杨树自然保存海拔高程在31.8m以上。

2 研究方法

2.1 试验设计

在试验区的杨树自然保存高程范围内，自33.3m以下按0.5m高差设置杨树调查固定样地及草本样方水平调查带，至高程31.8m，共设4条水平调查带。每水平带隨机设置草本样方5个，定位观测时间为林龄4年生～11年生，每年4月20日前后作植被样方调查。4个高程视作总体试验的4个区组。样方面积为1 m×1m，调查内容为草本植物种类、个体数量、高度、地上生物量、盖度等。地上绝干生物量按抽样比例法求算。

2.2 数据处理

(1)草本植物层片数量特征数的测度[9-10]。数量特征数为每一高程水平带样方之均值。高度为样方物种加权平均高，生物量为地上生物量绝干重量(恒温104℃)。

相对多度Dr=D(某个种的株数)×∑D(全部种的总株数)-1×100%

相对生物量Lr=L(某个种的生物量)×∑L(全部种的总生物量)-1×100%

相对频度Fr=F(某个种的频度)×∑F(全部种的总频度)-1×100%

相对重要值=(相对多度+相对生物量+相对频度)×3-1%

Simpson(1949)优势度指数[4]：

式中：ni为每一种的重要值，N为全部种的重要值，S为物种数。

(2)草本植物层片物种多样性测度。

a)物种丰富度：R=S，出现在样方中的物种数。

b)Shannon-Wiener多样性指数：

H′=-∑pilog2pi=

式中：S为物种数，N为全部种的个体总数，ni为第i个种的个体数。

c)Pielou均匀度指数：

式中：β为N/S的余数，α为(N-β)/S，余同上。

(3)试验数据统计分析软件：DPS数据处理系统[11]。

3 结果与分析

3.1 滩地杨树林下草本植物层片物种的数量特征与高程-淹水生境

3.1.1 不同高程-淹水生境下草本植物层片物种数量特征 一个物种在某地能否生存、尤其是数量特征是其对生态环境适应性的客观反映，是滩地生态的地理性标志，可反映该群落的物种结构、种间协调性和关联度。滩地高程决定滩地汛期淹水时间，从而决定滩地能否用于杨树造林以及将来林木的年生长量[12-13]。现以2003年10年生杨树林为例，单项考察滩地高程-淹水生境梯度变化对林下草本植物的影响。不同淹水梯度林地，造林后仍能自然保存的滩地杨树林的草本植物数量特征见表1。

表1 林下草本植物同期不同高程-淹水生境总体数量特征表Tab.1 Total quantitative characteristics of different elevation flood habitats of undergrowth herbaceous plants layer in the same period高程/m物种数个体总数/(株·m-2)生物量/(g·m-2)最大相对重要值/%优势度指数33.314725.3 154.8 27.4 0.175 4 32.814827.0 224.4 25.4 0.152 0 32.39351.0 220.1 39.5 0.217 631.811390.4 354.0 36.2 0.219 5

物种在试验总体中的重要值，本研究釆用密度、生物量、出现频度3个量值统计而成，是多项标志值的综合性度量。密度体现物种个体的平面距离和单位面积的个体容量，生物量体现物种营养空间占有量及对环境的适应性，出现频率体现物种在试验总体中的占比及分布的均匀度。因此，重要值较单一指标更全面、综合地反映了物种在群体构建中的生态地位及环境对物种的适生程度，也预示着群落的演替方向。优势度体现层片物种优势集中的程度，与物种个体数量及总量有关。从表1可知，随高程降低，物种数、个体总数呈下降趋势，生物量、重要值、优势度指数则呈增加趋势。植物与生态环境是相互依存、相互影响的。由于高程降低、淹水时间增加，某些耐水湿性能较差的物种难以存在，其物种数、个体数减少，而适生个体的生存空间则增加，因而个体生长得以充分发挥、生物量增大，在群体中的占比和重要性增加，物种的优势程度提高、指数增大。

3.1.2 不同高程-淹水生境下草本植物层片物种名录及重要值 植物群落是由一定的植物种类所组成，人们常把组成一个群落的全部植物种类称为该群落的种类组成。详细的草本层片种类组成名单是这个层片的最基本的特征之一，也是层片研究工作的第一步。10年生杨林不同高程-淹水生境条件下，草本植物层片物种名录及相对重要值见表2。

表2 不同高程-淹水生境草本植物层片物种名录及相对重要值表Tab.2 The species list and relative importance of undergrowth herbaceous plants in different elevation flood habitats物种名高程/m33.332.832.331.8x/%红足蒿Artemisia rubripes27.3918.5439.523.2822.18 签草Carexhy doniana1.635.4615.1236.1914.60 水蓼Polygonum dropipex25.1425.395.112.1914.46 水芹Oenanthe javanica8.339.7514.817.8310.18 虉草 Phalaris arundinacea8.6318.386.75 芦 Phragmites communis18.654.66 蒌蒿Artemisia selengensis1.4617.084.64

续表2 不同高程-淹水生境草本植物层片物种名录及相对重要值表Continued Tab.2 The species list and relative importance of undergrowth herbaceous plants in different elevation flood habitats物种名高程/m33.332.832.331.8x/%荔枝草Salvia plebeia14.003.294.32 双穗雀稗Paspalum paspal-oides1.872.093.055.643.16 鸡矢藤Paederia scandens1.972.515.431.882.95 扬子毛茛Ranunculus sieboldii1.563.633.632.21 茅荻Triarrhena lularioriparia7.351.84 乌蔹梅Cayratia japonica1.704.911.65 南荻Triarrhena lutarioriparia5.421.36 小飞蓬Conyza canadensis1.621.021.841.12 弯囊苔草Carex dispalata4.211.05 节节草 Equisetum ramosissi-mum2.750.000.69 空心莲子草 Alternanthera philoxeroides2.120.53 问荆Equisetum arvense1.810.45 泥胡菜Hemistepta lyrata1.810.45 猪殃殃Galium aparine1.610.40 马兰 Kalimeris indica1.440.36 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 注:调查时间为2003年4月15日。

草本层片植物名录表明，在由4个不同高程(33.3～31.8m)-淹水时间(16.6～45.9d)生境小区构成的滩地杨树-草本植物群落区域内，2003年草本层共出现植物种类22个，其中4区共有物种为6个(红足蒿、签草、水蓼、水芹、双穗雀稗、鸡矢藤)，且6个物种组成的相对重要值之和达57%～83%。因此，它们是层片群体的主体，是共有的建群种，在群落构建中生态地位相近。若将具有最大相对重要值者视为群体优势种，则为一小区之优势种，同时在其他小区也常为优势种(如红足蒿)、或为重要建群种(如签草等)。这一数量特征反映的是在此高程-淹水生境梯度范围内，物种结构的同质性大于异质性，小区间的物种组成虽不完全相同，但4个区杨树-草本植物群落没有实质性差异，在试验研究中可将其视为完全随机试验总体的4个区组或重复。

若以1997—2004年不同林龄、高程-淹水生境条件下观测值为例，各年林下草本层片物种重要值前10位之和多达85%以上，8年定位监测的建群种前10位重要值之和见表3。

表3 建群种前10位重要值之和与林龄-高程关系表Tab.3 The relationship between the sum of the top 10 im-portant values of the construction group and the ages and elevation of the forest林龄高程/m33.332.832.331.8Xi总体涉及物种数4年生87.42 86.29 86.44 71.38 82.88 26 5年生94.36 93.99 96.37 91.59 94.07 18 6年生96.13 96.14 95.84 93.71 95.46 17 7年生89.32 100.00 93.59 92.77 93.92 17 8年生91.67 92.18 98.51 78.30 90.17 25 9年生95.78 90.16 98.85 94.51 94.83 18 10年生88.90 86.87 83.02 92.72 87.88 22 11年生88.07 100.00 95.40 81.83 91.33 20 Yj91.46 93.20 93.50 87.10 91.32 20

建群种前10位重要值之和高差间作方差分析，其高程间差异的显著水平P=0.071，差异的多重比较见表4 。

表4 建群种前10位重要值之和高差间的Duncan多重比较Tab.4 Duncan multiple comparison between the sum of the top 10 important values and the height difference of constructive species高程 /m均值/% 10%显著水平5%显著水平1%极显著水平32.393.502 aaA32.893.204 aaA33.391.456 ab abA31.887.101 bbA

从表4可知，建群种重要值以高程31.8m为最低，但与最高33.3m处无显著差异，而与其他两高程则在5%显著水平上存有差异。这种非规律性变化的小概率事件的出现，可能因试验误差产生；或可通过加大样本数量或增加重复次数以减少或避免。

3.2 滩地杨树林下草本植物层片物种的数量特征与杨树林龄

本研究以4高程作试验总体的4次重复，以重要值均值为基数，以林下8年草本层植物种类组成的动态监测结果作统计分析。

在 4年生杨树林内，6 m×8m株行距，林下郁闭度约0.2～0.3，树冠投影对其下草本植物的荫闭影响可忽略不计；11年生杨树林的郁闭度约0.9，6月上旬中午林下全光照透光度约16%～32%。不同林龄阶段，林下光照强度的变化是滩地草本植物生境演变的主因[14]。林龄对试验总体林下草本植物生物多样性的影响，以及连续8年的物种名录及相对重要值的监测结果见表5。

表5 滩地杨树林下草本层片植名录及不同林龄下物种相对重要值表Tab.5 List of herbaceous plants layer undergrowth poplar forest and relative important values of species under different forest ages in beach land物种名相对重要值/%4年生5年生6年生7年生8年生9年生10年生11年生Xi红足蒿 Artemisia rubripes19.77 20.39 31.53 20.93 31.08 32.26 18.39 25.27 24.95 水芹 Oenanthe javanica6.80 12.61 20.61 46.53 25.93 15.17 9.63 19.21 19.56 签草Carex doniana13.72 15.48 0.86 1.88 5.29 16.38 13.88 11.29 9.85 南荻Triarrhena lutarioriparia24.34 23.42 11.74 6.61 1.35 0.58 1.12 0.83 8.75 水蓼 Polygonum hydropipex0.49 0.61 1.21 0.50 0.50 4.71 17.83 6.43 4.04 虉草Phalaris arundinacea1.34 3.27 7.69 5.59 7.48 6.34 3.96 芦 Phragmites communis4.27 4.24 7.34 3.92 3.27 2.06 6.12 3.90 双穗雀稗Paspalum paspaloides4.22 5.46 2.42 4.41 3.28 4.59 2.92 1.28 3.57 荔枝草 Salvia plebeia2.47 0.81 0.28 0.53 2.79 5.70 4.19 7.71 3.06 扬子毛茛 Ranunculus sieboldii1.88 0.86 2.65 0.93 3.69 0.25 2.46 2.88 1.95 羊蹄Rumex japonicus2.72 0.85 5.95 0.93 3.55 0.25 1.05 1.91 鸡矢藤Paederia scandens0.27 0.96 0.82 3.32 2.76 5.25 1.67 益母草Leonurus japonicus4.33 2.93 1.33 0.96 1.64 1.40 蒌蒿 Artemisia selengensis2.39 2.29 0.33 4.69 1.46 1.39 窃衣Torilis scabra2.79 2.13 3.94 1.35 0.79 1.38 泥胡菜Hemistepta lyrata3.15 2.47 0.70 0.30 0.38 1.15 1.02 空心莲子草 Alternanthera philoxeroides0.53 0.56 0.26 2.06 0.54 1.31 0.80 1.01 0.88 石龙芮 Ranunculus sceleratus6.21 0.78 猪殃殃Galium aparine2.39 3.02 0.39 0.73 小飞蓬Conyza canadensis1.00 0.60 1.18 1.83 1.15 0.72 乌蔹梅Cayratia japonica0.80 1.86 2.30 0.62 一年蓬 Erigeron annuus0.74 0.82 2.40 0.95 0.61 弯囊苔草Carex dispalata3.66 0.79 0.56 美洲紫菀 Aster subulatus3.02 0.38 弯曲碎米荠Gardamine flexuosa1.99 0.91 0.36 茅荻Triarrhena lularioriparia0.28 0.34 1.43 0.85 0.36 问荆 Equisetum arvense0.37 0.51 0.47 0.71 0.26 节节草Equisetum ramosissimum0.31 0.75 0.52 0.20 薤白 Allium macnostemon0.51 0.91 0.18 土牛夕Achyranthes aspera1.19 0.15 马兰 Kalimeris indica0.51 0.55 0.13 球果蔊菜Rorippaglobosa0.97 0.12

续表5 滩地杨树林下草本层片植名录及不同林龄下物种相对重要值表Continued Tab.5 List of herbaceous plants layer undergrowth poplar forest and relative important values of species under dif-ferent forest ages in beach land物种名相对重要值/%4年生5年生6年生7年生8年生9年生10年生11年生Xi半枝莲Scutellaria barbata0.26 0.64 0.11 瘦风轮Clinopodium gracile0.34 0.55 0.11 狗牙根Cynodonda ctylon0.32 0.54 0.11 打碗花Salystegia hederacea0.28 0.53 0.10 棒头草Polypogon fugax0.60 0.07 委陵菜Aotentilla chinensis0.48 0.06 鹅观草Roegneria kamoji 0.27 0.03 注:调查时间为1997-2004年每年4月20日。

在4年生-11年生杨树林下，8年来出现的草本植物种类共39个，每年涉及的物种17～25个，各年始终出现的共有物种9个，出现频率为每年的52.9%～36.0%，其相对重要值之和为71.23%～84.39%。可见，主要组成物种相对稳定，实验总体间各年的同质性大大高于异质性，亦即滩地杨树造林后，杨树-草本植物群落11年生后的草本植物群体与造林初期没有实质性变化[15]。

3.3 滩地杨树林下草本植物层片的物种多样性与杨树林龄

生物多样性常为人们所乐道。它包含基因水平、物种水平、生态系统水平和景观水平四个层次[10，16]。一个群落中的物种数目和各物种个体数目分配的均匀程度，是群落组织结构的重要特征。

物种多样性区分为三类：α、β、γ多样性[10]。α多样性是指群落或生境内部的种的多样性；β多样性是指在一个环境梯度上，从一个生境到另一个生境之间所发生的种的多度变化的速率和范围；γ多样性则是在一个地理区域内一系列生境中种的多度，它是这些生境的α多样性和生境之间的β多样性两者的结合，β=γ/α。物种多样性计算方法多种，本节仅就α多样性采用Shannon-Wiener多样性指数H′和Pielou均匀度指数J计算式，对林下草本层片8年来的物种多样性监测结果进行统计分析，重点将滩地杨树造林后期与造林前期比较，以观察杨树造林后对滩地生态环境有无或有多少负面影响，结果见表6。

表6 多样性指数H'及均匀度指数P与林龄表Tab.6 Diversity index H ', evenness index P and forest age多样性监测4年生5年生6年生7年生8年生9年生10年生11年生多样性指数 H'2.951 2.553 1.688 1.221 2.257 2.695 2.731 2.991 均匀度指数 J0.530 0.628 0.401 0.1970.4140.454 0.611 0.413

从表6可知，Shannon-Wiener多样性指数H′和Pielou均匀度指数J，林下8年来的演变趋势近似两端高、中间低之曲线；唯均匀度指数在树龄4年生、11年生时不是J的最大值。出现中间低的年份分别是1999和2000年。通过Shannon-Wiener多样性指数H′与林龄和高程作双因素方差分析，见表7。

表7 4年生-11年生杨树林下草本植物物种多样性指数H'方差分析表Tab.7 Analysis of variance of species diversity index H' of undergrowth herbaceous plants of 4-year-old to 11-year-old poplar forest变异来源平方和自由度均方F值P值林龄3.704 6 70.529 2 3.736 0.009 高程1.372 9 30.457 6 3.231 0.043 误差2.974 6 210.141 6总变异8.052 1 31

物种多样性指数H′随林龄变化有极显著差异(P=0.009)。探究差异实质，作多重比较，见表8。

从表8可知，草本层多样性指数H′，以杨树7年生时为最低，与其他各年分间均存在显著差异 (显著水平P=0.05) ；其它各林龄间H′值差异均不显著。1998年夏为洞庭湖特大洪水，淹水时间长，泥沙沉积量大。1998年12月在沅江拐棍洲试验林作立地调查时，林下淤泥层厚度达40cm，林下仅偶见羊蹄极少植株，其它原有草本植物均湮埋于淤泥之下。但在1999年4月20日调查时，4高程草本植物种类已达17种，平均密度为81.26株·m-2，生物量 542.40g·m-2；由此可见，在中纬度亚热带湿润季风气候区的滩地上，草本植被具有极强自我恢复能力。虽然如此，2年后的Shannon-Wiener多样性指数H′值仍为8年监测之最低值。3年后，林下草本植物种类及生长已基本恢复到特大洪水前的状况，多样性指数H′在各林龄间已无显著性差异。鉴于此，4年生-11年生滩地杨树-草本植群落，从物种多样性指数H′看，除7年生、8年生外，其余各林龄杨树-草本植物群落间的同质性亦大于异质性，没有实质性差异。因此，滩地在杨树造林的全轮伐期内，其生态系统在不受意外强力干扰情况下，生物多样性并没有受到不利影响。

表8 Shannon-Wiener多样性指数H'林龄间的Duncan多重比较Tab.8 Duncan multiple comparison among the ages polpar of the Shannon-Wiener diversity index H'林龄均值11年生4年生9年生10年生8年生6年生5年生7年生11年生2.167 0.775 0.700 0.560 0.291 0.174 0.089 0.0014年生2.090 0.077 0.901 0.739 0.412 0.257 0.138 0.0029年生2.057 0.110 0.033 0.818 0.464 0.295 0.161 0.002 10年生1.995 0.173 0.096 0.062 0.583 0.385 0.220 0.003 8年生1.846 0.321 0.244 0.211 0.148 0.706 0.446 0.010 6年生1.745 0.423 0.346 0.3050.250 0.102 0.664 0.0205年生1.627 0.540 0.463 0.429 0.367 0.219 0.117 0.040 7年生1.044 1.124 1.046 1.013 0.951 0.803 0.701 0.584 注:下三角为均值差,上三角为显著水平P值。

3.4 滩地杨树林下草本植物层片数量特征及多样性指标间的相关性

群落中植物间的关系十分复杂，有竞争和排斥，也有互利和合作。研究植物在群落内共同出现的程度可以间接推测它们之间的相互关系。描述这种共同出现程度或者说结合的情况可用测定种间相关的方法。现以林龄-生境为轴线，将不同林龄阶段的植物群落的物种数量指标及多样性指标量值列表(见表9)，并对其作多指标相关分析(见表10)。

表9 草本层片数量特征及多样性指标与杨树林龄表Tab.9 The quantitative characteristics and diversity indexes of undergrowth herbaceous layer and age of poplar林龄物种数个体总数/(株·m-2)生物量/(g·m-2)优势度指数∑10重要值多样性指数H'均匀度指数J4年生22222.73 489.27 0.132 82.88 2.951 0.530 5年生2151.66 86.49 0.145 94.07 2.553 0.628 6年生1781.26 542.40 0.173 95.46 1.688 0.401 7年生17278.20 571.25 0.272 93.92 1.221 0.1978年生25266.15 300.16 0.180 90.17 2.257 0.4149年生21128.95 93.09 0.168 94.83 2.695 0.454 10年生22571.18 236.36 0.111 87.88 2.731 0.611 11年生23302.46 278.69 0.133 91.33 2.991 0.413

表10 多因子相关关系表Tab.10 Multi factor correlation table因子林龄物种数个体总数生物量优势度指数∑10重要值多样性指数均匀度指数林龄0.416 0.129 0.385 0.707 0.716 0.565 0.792 物种数0.336 0.438 0.177 0.138 0.185 0.037 0.252 个体总数0.583 0.321 0.916 0.596 0.201 0.649 0.848 生物量-0.357 -0.530 0.045 0.215 0.685 0.111 0.099 优势度指数-0.159 -0.572 -0.223 0.492 0.228 0.005 0.005 ∑10重要值0.154 -0.522 -0.506 -0.172 0.481 0.169 0.361 多样性指数0.241 0.738 0.192 -0.607 -0.874 -0.538 0.041 均匀度指数-0.112 0.460 0.082 -0.623 -0.872 -0.374 0.728 注:左下角是相关系数r,右上角是P值

将表10中各组对相关系数r达0.5及以上者统计列入表11。

表11 草本层片数量特征及多样性指标间相关紧密组对的相关性Tab.11 The close correlation between quantitative character-istics and diversity indexes of undergrowth herba-ceous layer相关组对相关系数r显著水平P物种数-生物量-0.530 0.177物种数-优势度指数-0.5720.138物种数-∑10重要值-0.522 0.185物种数-多样性指数 H'0.738 0.037生物量-优势度指数0.492 0.215生物量-均匀度指数J-0.623 0.099生物量-多样性指数 H'-0.607 0.111优势度指数-∑10重要值0.481 0.228 优势度指数-均匀度指数J-0.872 0.005 优势度指数-多样性指数 H'-0.874 0.005 ∑10重要值-个体总数-0.506 0.201∑10重要值-多样性指数 H'-0.538 0.169多样性指数 H'-均匀度指数J0.728 0.041林龄-个体总数0.5830.129

群落内植物数量指标间的相关关系体现了物种间及其与生境间的竟争与协调的对立和统一。如若将相关系数r绝对值﹥0.5的组对视为相关关系较为紧密者，各指标的链锁效应则出现如下现象：当群落中的物种数量增加时，受营养空间制约，种间竟争增强，植株个体生长发育得不到充分展现，总生物量反而下降，种的优势集中程度和∑10重要值也随之下降(均呈负相关)，但多样性指数H′增加；均匀度指数J由计算式可知，其与多样性指数关系密切，此处亦为正相关。一个量值的增加或减少，将影响其他量值的异动。

这里值得注意的一点是：在滩地杨树乔-草植物群落，杨树在4年生-11年生年龄阶段内，其林龄增加、郁闭度降低，仅造成与植株个体总数有较为紧密的正相关关系，林龄因子与其他数量指标、多样性指标并无紧密相关关系，更不存在对滩地的生态环境和生物多样性造成负面性影响。其根本原因在于，湖区滩地优越的光、热、水、土、肥等自然条件及乔木-草本植物群落内部具有既稳健又循序渐进的演替规律，造林后期与造林前期比较，物种多样性得以完好保存。

4 结论与讨论

(1)洞庭湖滩地杨树造林，在年均淹水16.6～45.9d的滩地上，随高程降低、淹水时间增加，杨树林下的草本植物物种数、植株个体总数呈下降趋势，与高程呈正相关；生物总量、最大相对重要值和优势度指数有增加趋势，与高程呈负相关。各高程共有植物种的相对重要值之和为57%～83%，是层片的主体，是共有的建群种，在群落构建中生态地位相近，物种结构的同质性高于异质性。杨树-草本植物群落在高程33.3m以下1.5m范围内没有实质性差异，可视为试验总体的4个区组或重复。

(2)在4年生-11年生的滩地杨树-草本植物群落演替监测中，共出现草本植物39种，8年来始终出现的共有物种9个，占比23%，其相对重要值之和达71%以上。据此，可以判定实验总体各年间的同质性大大高于异质性，亦即滩地杨树造林后，杨树-草本植物群落11年生后的草本植物层片与造林初期没有实质性变化。

(3)Shannon-Wiener多样性指数H′在林龄间仅在7年生时与其它林龄间存有显著或极显著差异，表明杨树-草本植物群落在除去外界强力干扰、破坏情况外，在12年生轮伐期内，草本植物层片沿自然规律自行演替，造林末期与造林初期物种Shannon-Wiener多样性指数H′亦没有显著差异，物种多样性没有遭到破坏。

鸣谢：参加本研究外业调查的有：汤玉喜、徐世凤、林建新、吴栩筠、彭伦凯同志，在此一并致谢。