低纬高原区稻田生态系统健康修复工程实践

李海伦　夏欣　浦鑫　李成云　王云月　谢勇

摘要    从可持续生产战略的角度审视水稻生产模式和稻田生态系统健康及其修复的研究，对水稻生产具有重要意义。本文主要围绕低纬高原稻作区生态系统健康现状和成因、重要的生态工程修复实践案例，系统总结了稻田生态工程修复的主要技术与方法，以期为稻田生态系统健康修复提供可借鉴的有效途径和生产策略。

关键词    稻田生态系统;健康修复;生态工程;农业生物多样性;低纬高原区

中图分类号    S181;S511        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）16-0167-05

Engineering  Practice  of  Rice  Field  Ecosystem  Healthy  Restoration  in  Low  Latitude  Plateau  Region

LI Hai-lun 1，2    XIA Xin 2    PU Xin 2    LI Cheng-yun 1，2    WANG Yun-yue 1，2    XIE Yong 1，2 *

（1 State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-resources in Yunnan， Kunming Yunnan 650201;

2 College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University）

Abstract    In the view of sustainable rice production， it is of great significance to rice production to pay sufficient attention to rice production patterns and rice field ecological restoration research. In this paper， emphasizing on low-latitude plateau region， it attempted to make a conclusion on methodology and technology application in rice field ecosystem healthy restoration through analyzing present situation， its underline reasons and important ecological engineering restoration practice cases， so as to provide efficient path and production strategy for the ecosystem restoration in rice field.

Key words    rice field ecosystem; healthy restoration; ecological engineering; agro-biodiversity; low latitude plateau region

雖然粮食产量方面的问题正在通过育种、病虫害控制等研究得到一定的突破，但是可用土地面积的减少始终限制粮食产量的增加。截至2016年，由于对土地的不合理利用，我国的土地荒漠化面积达到了国土面积的27.1%[1]，矿业活动[2-4]、工业废物排放[5-6]、生活垃圾[7]、交通运输排放[8]、农业残留[9-10]等造成的有机污染也越来越严重，导致农耕可利用土地面积急剧减少。因此，农田土壤污染修复迫在眉睫。为解决这一危机，不少研究人员认为应该重视精准农业、有机农业的研究与实践，以达到可持续农业生产模式得到广泛应用的目的[11-12]。

水稻（Oryza sativa L.）是我国第二大粮食作物，我国65%的人口以稻米为主食[13]，水稻种植在确保全球粮食安全和促进世界社会经济发展中的贡献举世瞩目[14]。中国作为以稻米为主食的国家，需要从国家战略安全的角度来重视水稻生产和稻田环境安全。

稻田生态系统是一个由土壤—水稻—人类农业活动构成的开放式半人工生态系统[15]，该系统受到强烈的农业活动干预，容易导致土壤污染，被污染土壤中的有毒害物质容易通过土壤传递至稻粒上，进而危害人体健康。本文就我国低纬高原区稻田生态系统修复的相关案例进行回顾和总结，以期为各稻作区的生态系统修复提供参考。

云南地处云贵高原，西北高东南低，海拔差异大[16]。云南特有的生态和气候导致稻作类型多、生产水平差异较大。近年来，西南水稻病虫害发生较重，迁飞性害虫稻飞虱、稻纵卷叶螟、一代二化螟危害严重，稻瘟病老病区和感病品种种植区发生较重，发病品种较多[17]。2007—2010年，西南稻作区水稻病虫害发生面积上升，2010年达2 808.6万公顷次。西南三省中，贵州水稻病虫害发生面积扩展较快[18]。因此，在西南稻作区同样面临与其他地区类似的问题。一方面由于水稻生产需求的日益增长;另一方面水稻有害生物灾情频发，稻田生产中化学物质的投入量增加，产生潜在污染[19]。随着学术界和公众对农业产品质量与环境安全意识的提高，水稻生产的安全问题日益受到各界的广泛关注[20]。

稻田生态系统健康的研究以及对污染区的修复，对稻田保持长久的生产力具有重要意义。学者一般认为，通过环境管理维持生态系统的承载力与恢复力是维持农业可持续发展的有效途径[21]，因而在生态系统可持续基础上，生态系统健康的概念应运而生[22]。稻田生态系统健康程度直接关系着稻谷产出水平和国家粮食安全，是食物安全和人类健康的基础。基于此，本文围绕低纬高原稻作区生态系统重要的生态工程修复实践案例，系统总结了稻田生态工程修复的主要技术与方法，旨在为稻田生态系统健康修复提供可借鉴的有效途径和生产策略。

1    稻田生态系统存在的问题

1.1    自然因素

不可抗拒的自然灾害，如酸雨、淹水等，导致稻田土壤质量退化，严重影响我国农业和环境的可持续发展。

1.2    人为因素

作为开放度很高的人工生态系统，稻田生态系统的退化主要由不合理的耕作、施肥等人类生产活动所引起。因此，研究各种不合理耕作、施肥等所致的稻田生态系统退化机制及其防治已成为农业科学和生态环境科学领域的重要研究课题。

1.2.1    不合理施肥。追求农作物高产一直是现代农业发展的重要目标，在人类对稻田生态系统的所有干涉措施中，施肥是达到高产的有效途径。但由于不合理施肥，稻田生态系统的结构和功能劣化，引发了一系列问题。例如，由于大量化肥的投入，引发水稻土耕层酸化[23]。

1.2.2    过度使用农药。过度使用农药会降低土壤微生物结构和功能的多样性，从而降低农田生态系统的稳定性[24]。施用农药会降低微生物数量及活性，而土壤肥力的保持依赖于土壤微生物数量及其活性，这是大多数植物养分生物循环的重要基础，土壤微生物数量及活性的降低会导致土壤肥力下降、毒性升高[25-27]。研究发现，与对照相比，甲磺隆处理的土壤微生物生物量碳下降91.92%，而微生物生物量氮下降101.41%，同时施用农药显著地影响土壤中的酶活性[28]。许多传统农药残留高，对土壤、水体等造成严重污染，威胁着整个生态系统与人体健康。

1.2.3    环境污染。重金属污染是环境污染的主要方面，对土壤生态系统有着严重影响。有研究表明，土壤出现镉污染时，土壤微生物量C和N开始随Cd浓度增加而上升，土壤呼吸作用强度和代谢熵都随Cd浓度增大而增加[29]，这是因为被重金属污染的土壤中微生物与植物需消耗更多能量才能生存。土壤重金属污染与工业生产水平、矿渣堆积、交通运输、污水以及农药与化肥的错误投入等因素有关。

1.2.4    栽培措施。大面积单一种植作物是现代农田生态系统的主要种植模式。单一品种的大面积集约化生产，造成了严重的农作物品种“基因流失”，降低了农作物的遗传多样性[30]，也降低了农田的物种和生境多样性，导致农田生态系统日渐恶化。此外，作物秸秆大量废弃、农膜污染已成为农业面源污染的主要问题[31]。这些人为干预使农田生态系统内部的自我调节功能逐步降低[32]，特别是化学农药的使用导致了害虫产生抗药性、次要害虫的再生猖獗、农药残留等安全和生态问题[33]。近年来，许多学者认为，合理的耕作制度和栽培措施可以有效保护和强化农田生物多样性，恢复和重组农田生态系统的动态平衡有利于农业害虫的生态控制和综合治理[34]。

2    修复稻田生态系统的措施

退化稻田生态系統的修复需根据稻田土壤退化的特点，通过改善土壤理化性质，改善光、气、热等生态条件进行修复[35]。比如，通过采用适当的措施来恢复和强化农田生物多样性，提高天敌的控制潜能，减少害虫发生的可能性。这些措施包括精准施肥、合理混作、轮作等，利用不同品种来提高作物的遗传多样性等。

2.1    不同施肥技术对水稻土的修复效应

平衡施肥、增施有机肥料对稻田土壤退化具有良好的修复功能，不仅使水稻增产，还能促使土壤微生物生态系统形成良性循环[36]。这是因为水稻生理活动旺盛，其根系分泌量大、泌氧多，能增强水稻根际土壤微生物活性，提高其生态系统功能[37]，从而强化微生物的保肥供肥能力。从土壤肥力和微生物生态系统质量的修复效果看，不同施肥处理对提高土壤有机质、有效态氮、磷、钾含量以及微生物有益特征指标等均有很好的效果研究报道，化肥配施30%有机肥和化肥配施60%有机肥分别比试验前增长有机质10.95～23.96 g/kg（平均15.46 g/kg）和3.14～27.49 g/kg（平均19.06 g/kg），与试验前及对照处理间差异均达到显著水平[35]。因此，建议稻田施肥应以测土配方施肥为指导，在配施有机肥的基础上有针对性地补充不足的营养元素。

2.2    改善耕作措施

合理的间套作方式可以充分利用空间，获得更好的经济效益，在节约化肥农药投入的同时使土壤质量得到提高。此外，已有很多研究证明间套作模式对病害防控有显著效果。梁开明等[38]研究表明，通过水稻与慈姑间作，可改变水稻田间小气候、阻止病原菌的滋生和传播，从而有效降低水稻白叶枯病和稻瘟病的发生率。合理轮作能够降低农作物的病虫害发生率，调节土壤养分和水分的供应。绿肥—水稻轮作模式能够有效补充土壤养分、减少化肥施入量[39];水旱轮作能够改善土壤通透性、增强土壤微生物活性。尹  睿等[40]对比稻—麦轮作和大棚蔬菜连作2种种植模式对土壤微生物群落结构的影响差异发现，稻—麦轮作模式下，土壤微生物结构、功能多样性显著高于大棚蔬菜连作模式，同时土壤长期生产能力也高于大棚蔬菜连作模式。另外，研究表明，免耕、少耕能提高土壤微生物生物量碳、氮含量，增加土壤动物和微生物数量，提高土壤酶活性[41]。垄作免耕可使土壤水、肥、气、热供应协调，使土壤生态环境更适于水稻正常生长，从而达到减少病虫害、抑制田间杂草生长的效果[42]。

2.3    有机水稻栽培

进入21世纪后，有机农业成为越来越受关注的农业生产模式，但质疑不绝于耳。与常规农业相比，有机农业往往会获得更少的产出，但如采用合理的管理措施，有机农業仍可到达常规农业的产量[43]。显而易见，发展绿色农业和有机农业是从源头上控制面源污染的良好途径之一。一般而言，有机水稻栽培较常规水稻栽培具有更好的控制重金属释放、改善稻田无机生态环境以及保护和修复稻田生态系统生物多样性和遗传多样性等功能。合理科学地栽培有机水稻，一是可以有效地恢复和保持农田生态系统的生物多样性;二是可以有效地减轻和降低农药、化肥污染;三是可以增加土壤生物多样性;四是能够把碳截留在土壤中，有助于减轻温室效应和全球气候变暖[44]。

2.4    农作物地方品种的保护和利用

农作物地方品种的有效保护是农业可持续利用的基础。绿色革命以来，大面积单一种植水稻品种导致水稻品种的遗传多样性下降，由此带来一系列病虫害问题的发生。但是，元阳哈尼梯田特异的地形和多样的气候类型，孕育了水稻品种的多样化[45]，哈尼梯田的水稻资源仍保持着高度的多样性。其中，有的传统品种种植上百年仍未出现退化现象，并被长期持续种植。这其中的关键在于，一方面当地民族注重留种;另一方面与当地生态环境多样、气候多变，当地民族长期保留着种植多个品种保证稳产的习惯有关[46]。已有研究结果显示，水稻农家品种存在普遍的遗传异质性[47-48]。综合很多研究结果表明，在元阳哈尼梯田系统中，稻瘟病菌群体多样性和生理小种的丰富度与栽培传统品种遗传多样性的丰富度成正相关。因此，通过传统品种与现代品种的混种来控制稻瘟病，既可以增加产量，又可以保护当地的传统农家品种[49-50]。值得注意的是，由于混合间栽的种植模式需要地方传统水稻品种与现代水稻品种进行混种，而且在不同的农业生态环境下，需要不同的地方品种来进行混合间栽，因而应当根据各地水稻生产实际情况采用适宜搭配的品种进行种植。

3    稻田生态修复的典型案例

通过水稻间混作[51-52]、轮作[53-55]、稻田养鱼[56]、养鸭[57-59]、养蟹[60]等多样性生产模式人为地改变和创造农田生境多样性是实现稻田生态修复的典范。在此基础上，结合不同地区特殊的生态环境，越来越多的多样性生产模式也被开发并应用到实际生产中，推动着农业的可持续发展。

3.1    鱼稻共作

鱼稻共作模式中，一方面水稻可降低稻田总氮、总磷、氨氮的含量，另一方面鱼取食水草和害虫，起到为水稻除草并提供有机肥的作用，使鱼稻共生生态系统内的物质和能量形成良性循环，从而实现合理利用资源，达到互惠互利的增益效果[61]。鱼稻模式在中国西南至少已存在1 200多年，2005年被联合国粮农组织（FAO）认定为全球重要的农业文化遗产[62]。该模式也在埃及和越南、马来西亚、菲律宾、印度、印度尼西亚、泰国、孟加拉国等东南亚国家得以实践应用[63]。对于稻田生态而言，稻鱼模式极大地降低了稻田环境中工业化学品的投入量，无疑是一种低碳、环境友好的生产模式。常见的推广模式有稻鱼、稻蟹、稻虾、稻鳖、稻鳅等生态共作模式，应因地制宜进行选择。

3.2    稻鸭共作

稻鸭共作模式利用鸭子取食特点及其活动规律生产优质稻米，是一种能够有效控制稻作生态污染的重要技术途径[64]。有研究表明，稻鸭共作对杂草的防除效应达到96.1%（450只/hm2），可降低稻田杂草的发生种类;对稻飞虱具有明显的生物控制效应，综合防效达到65.49%，同时可减轻二化螟、纹枯病的发生量和发病程度[64]。稻鸭共作是一种成熟的生态防控模式，能有效控制水稻病虫害、提高稻米品质。需要注意的是，稻鸭共作模式对水稻产量有一定的影响，该模式对增产无显著效果;相反，会降低水稻产量。因此，对产量有较高要求或水稻品种产量较低的种植不适宜采用该模式。

不论是稻鱼模式还是稻鸭模式，都符合低碳、可持续的现代农业生产要求，但对生产者的生产技能、人力投入及相应的认知能力都比水稻单作要求高。因此，在这类生产模式的推广中应该从生产者动机（提高经济价值）、社会认可度和政策支持等方面建立良性互动机制。

3.3    元阳哈尼梯田的稻作文化与低碳生产模式

元阳哈尼梯田蕴含了2000多年的哈尼文化，其优良的生态系统是世代哈尼人民的努力成果。元阳哈尼梯田分布于海拔144～2 000 m、坡度15°～75°的山坡上，具有独特的垂直特征，水稻的品种、栽培、耕作方式等均呈现垂直方向上的变化特征。其对污染物有强而有效的降解作用，进入梯田后污染物的浓度便随海拔降低呈指数级下降[65]。

3.3.1    地方品种遗传异质性与抗病表型多样性。支撑元阳哈尼梯田稻作模式的物质基础是丰富的水稻地方品种。根据有关研究显示，水稻地方品种具有丰富的内部遗传异质性，特别是居群内部个体间遗传异质性高，个体间表型差异明显[66]。月亮谷（Acuce）是元阳哈尼梯田长期种植的水稻地方品种，在当地种植面积大、种植时间长，主要集中在气候条件利于稻瘟病发生的区域，但却未有过稻瘟病暴发的记录，这一特殊现象值得深入探究。为此，月亮谷成为有效保护和持续利用水稻种质资源的重要研究材料。研究表明，月亮谷不同单粒传纯系在接种稻瘟菌后表现出抗感表型完全不一致的现象，通过RNA-seq技术分析，初步发现了在接种稻瘟菌的24 h后抗稻瘟病相关基因（转录因子）表达差异较大[67-68]。这种存在于自然群体中的抗病基因多样性是否是月亮谷这一地方品种持久种植的根本原因还需要继续深入研究。

3.3.2    垂直特性。随着海拔的上升，哈尼梯田形成了河谷炎热（150～800 m）、下半山温热（800～1 200 m）、中部温和（1 200～1 650 m）、上半山温凉（1 600～1 900 m）的垂直气候特性[65]。可根据每个区域独特的气候条件，选择适宜的水稻地方品种搭配种植。在高海拔区域种植耐寒稻谷品种，如月亮谷、小花谷、小白谷、冷水糯等;在中部区域种植温性高棵稻谷品种，如大细老梗谷、老梗白谷、老脚红梗等;在下半山种植耐热品种，如老皮谷、老糙谷、木勒谷等;在河谷种植耐高热稻谷品种，如麻糯等。将水稻品种合理搭配种植，结合优良的种植模式，使哈尼梯田形成具有净化污染物、防止土壤侵蚀、巩固堤岸、调节气候、涵养水源等生态功能大田生态系统。

3.4    利用农业生物多样性控制稻瘟病的实践

生产上的水稻品种绝大多数是野生稻驯化得到的栽培稻。在驯化过程中，栽培稻丧失了很多野生稻原有的抗稻瘟病基因。因此，栽培稻对稻瘟病的抗性较弱，只有少数品种有较高的抗病性，很多生产实践证明，利用农业生物多样性可以有效控制稻瘟病的发生。

3.4.1    水稻品种多样性混合间栽。朱有勇等[69]利用2个杂交稻品种（汕优63和汕优2）和2个优质糯稻地方品种（黄壳糯和紫谷）进行品种多样性控制稻瘟病研究，结果显示，混合间栽的2个优质糯稻品种与单独种植比较，穗瘟严重度减少94%。王云月等[70]在云南省稻瘟病重病区石屏县宝秀镇和泸西县中枢镇进行了品种合理布局和品种替换控制稻瘟病的试验，结果表明，这2个区域的稻瘟病得到了有效控制，获得了良好的防治效果。品种间混合间栽，可以有效改变单作的田间小气候，阻隔或稀释稻瘟病菌，从而减少适宜的发病条件[71]。水稻品种间作在实际栽培以及收获操作上较为繁琐，在劳动力缺乏的地区难以推广，但是其对于稻瘟病防治却十分有效，在劳动力充足的区域值得推广，但是不同区域对水稻品種搭配模式的选择具有差异性，需要通过田间试验选择适合的栽培模式。

品种间（混）种需在理论基础上通过实践选择出适宜的搭配品种和栽培模式，才能到达促进水稻高产、防治病虫害的目的，不合适的搭配模式不仅不能达到理想的效果，反而会事倍功半。间（混）种品种的选择主要由水稻相似的农艺性状和遗传抗性的互补来决定。在水稻间作模式中，一般要求主栽高产矮秆的现代品种，间栽高产高秆的地方品种，高秆与矮秆品种的高度差以30 cm左右为佳[72]，而在遗传抗性上以选择遗传抗性差异大的品种为宜[73]。对于混植模式，傅秀林等[74]提出，将多个在株高、抽穗期、熟期、株型等特定农艺性状基本一致且分别含有不同抗瘟性基因的品种或品系的种子按一定比例混合构成混合栽培品种有利于稻瘟病的控制。与间作模式相比，该混种模式中水稻各品种之间无主、间栽品种之分，遗传抗性的选择同样以遗传抗性差异大的品种混种为宜。

3.4.2    聚合多基因抗病育种。现代品种抗病性的改良是防治水稻病害发生的最经济有效的方法之一，提高水稻抗病性能有效控制水稻病害在病害流行区的发生流行，使很多高产品种能够在病害流行区种植，拓宽了水稻品种可种植区域面积。然而，在水稻与病原菌互作的过程中，水稻抗性增强的同时，病原菌也通过不断的进化来突破水稻的防御系统从而达到侵染目的，而水稻抗性也会因此丧失。为解决水稻单基因或寡基因抗病容易丧失的局限性，近20年来，聚合多个主效抗病基因成为抗病育种工作的重要研究方向。随着现代分子生物学技术的不断发展，越来越多的水稻抗性基因被发现，其中很多基因被运用到了水稻病害抗性基因聚合育种的研究中。陈红旗等[75]将携带稻瘟病单抗性基因的C101LAC和C101A51与金23B经过一系列的杂交、复交、回交后得到了Pil、Pi、Pi33抗性基因聚合的金23B导入系，其抗稻瘟病的能力明显高于C101LAC和C101A51的抗病能力。除此之外，很多前人的研究也证明，聚合多基因育种对于维持水稻抗性基因的稳定持久是切实可行的。

4    结语

利用水稻多品种间（混）栽，或充分利用稻田生态系统功能采用稻鱼、稻鸭等水稻生产模式及农家品种原位保护与利用等措施是实现退化稻田生态系统的健康修复以及水稻安全生产的有效途径[76-79]。目前，控制病虫害尤其是稻瘟病方面的稻田多样性利用已经有很多参考模式。本文案例中的生产模式是以应用于南方低纬高原的水稻产区为主构建的。在进一步推广中，不同区域需因地制宜地选择适宜的参考模式，结合当地的生态环境、人文因素进行田间试验，选择出最佳的多样性生产模式和栽培制度以适宜当地的水稻系统修复措施。

地方水稻品种具有较强的抗病能力，为水稻抗病育种研究提供了丰富的资源。随着科学技术的发展和进步，利用现代分子生物技术研究水稻地方品种携带的抗病基因、加强地方稻种的开发利用越来越成为一个热门的研究领域，元阳的梯田生产系统也为此提供了很好的研究范本。

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