基于MaxEnt模型的11种云南常见阔叶树种气候适宜性研究

马东旭 周 一 陆双飞 殷晓洁 周斯怡

( 西南林业大学林学院，云南 昆明 650233)

植物与气候的关系一直是植物学、生态学、地理学和气象学等领域的研究热点[1]。环境影响着物种生长和分布，气候是环境中最为主要的因素之一[2-3]。在全球气候变化背景下，气候对物种分布的影响研究已成为重要研究方向[4-6]。全球变化导致气候变暖、海平面上升、极端气候事件增多等的变化，在区域尺度上影响着物种分布，因此进行物种气候适宜性研究具有重要价值[7]。

云南省享有“植物王国”的美誉，生长着各类树种。其中，部分树种为全国广大地区均有分布的广布种，部分树种在西南多地分布，同时有一些树种仅主要生长于云南省[8]。共同生长于相同区域的树种，却具有不同程度的分布范围，其影响机制有待研究。在物种分布与环境关系研究中，通过物种分布模型已进行了较多物种范围的模拟与预测研究[9-11]。其中，MaxEnt模型以最大熵理论为基础，根据已有物种分布点信息预测物种潜在适生区，比其他物种分布模型的预测效果更为突出[12-15]。

通过收集11种不同分布范围的阔叶树种的分布数据及影响植物生长的19类常见气候因子，应用MaxEnt模型模拟各类树种的潜在气候适生区和主导气候影响因子，进而分析影响不同分布范围树种的气候适宜性规律，以期为森林树种气候适应性研究提供数据支撑，为西南地区森林安全与可持续发展提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

1.1.1树种分布数据

通过查阅《中国植物志》[16]、《云南植物志》[17]确定了云南、西南地区、全国分布的阔叶树种及各树种的基本分布范围，并进行了树种初步筛选和归类。使用中国数字植物标本馆数据（http://www.cvh.org.cn/）获得各树种的标本采集信息，删除没有分布记录的树种，选取在云南分布多且具有充分代表性的乔木树种共11种。其中全国分布树种包括栓皮栎（Quercus variabilis）、黄连木（Pistacia chinensis）、油桐（Aleurites fordii）和香椿（Toona simensis），西南地区分布树种为滇杨（Populus yunnanensis）、大叶水榕（Ficus glaberrima）、川滇桤木（Alnus ferdin andicoburgii）和山玉兰（Magnolia delavayi），云南分布种为滇皂荚（Gleditsia japonicavar.delavayi）、昆明朴（Celtis tetrandra）和滇藏玉兰（Yulania campbelli），各树种生理生态特性[16-17]见表1。去除所选出树种中存在记录重复和模糊分布点信息，对具有详细信息的分布点，利用百度拾取坐标系统（http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）确定其地理坐标。

1.1.2气候数据

气候数据使用来自世界气候数据库（http://www.worldclim.org/）的19个生物气候因子，各环境变量描述见表2，数据空间分辨率为30″（约为1 km）。使用ArcGIS的掩膜剪裁工具裁剪得到中国境内数据。

1.2 MaxEnt模型及精度验证

MaxEnt模型以最大熵理论为基础，结合统计原理，将物种存在数据与对应环境数据相结合，对物种地理空间潜在分布预测，根据已有物种分布信息，从条件分布中选择熵最大的分布作为最优分布，同时建立预测模型，以预测物种的地理分布[18]。本研究使用MaxEnt（3.3.3k）版模型，通过随机取样设置总数据集的75%作为训练子集用于训练模型，25%作为验证子集用于验证模型，建立树种分布与气候因子的关系模型，运行次数设定为10，获得树种地理分布的平均模拟结果。

采用受试者工作特征曲线（ROC曲线）下的面积AUC值对模型模拟结果进行评价。ROC曲线的评估标准为：AUC为0.5～0.6，表明预测结果较差；AUC为0.6～0.7，表明预测结果一般；AUC为0.7～0.8，表明预测结果较为准确；AUC为0.8～0.9，表明预测结果很准确；AUC为0.9～1.0，表明预测结果非常准确[19-21]。

1.3 主导气候因子筛选方法

在进行树种分布模拟中，往往将大量环境变量输入模型，部分变量间具有相近的属性含义和高度的统计相关性[22]，造成数据冗余，因此需进行主导气候因子筛选。本研究通过刀切法结合气候因子相关性分析以及各树种的生理生态特性综合分析，筛选影响各树种分布的主导气候因子。

刀切法（Jackknife）常被用来分析各环境因子对预测结果的影响程度，或用来确定影响物种分布的主导性环境因子[23]（图1）。

表 1 物种信息及生理生态特性Table 1 Species information and physiological and ecological characteristics

表 2 用于 MaxEnt 模型中的19 个环境变量Table 2 Nineteen environmental variables used for the MaxEnt model

相关性分析是研究2个或2个以上随机变量间的相关关系的统计分析方法。本研究利用Arc-GIS波段集统计工具进行相关性检验分析。相关系数越接近于1或−1，相关性越强；相关系数越接近于0，相关性越弱。通常情况下，根据相关系数绝对值范围判断变量间的相关性强度：0.8～1.0极强相关，0.6～0.8强相关，0.4～0.6中等程度相关，0.2～0.4弱相关，0～0.2极弱相关或无相关[24]。

1.4 树种分布区划分与气候适宜性分析

通过建立各树种分布与筛选的主导气候因子的关系模型，模拟得到各树种在研究区的存在概率P（取值范围为0～1）结果图层。根据统计学原理，当存在概率P＜0.05时为小概率事件，就定义为树种分布的不适生区，结合政府间气候变化专门委员会（IPCC）关于评估可能性的划分标准相结合的方法[25]，对各乔木物种的适宜性等级进行划分。当0.05≤P＜0.33时，为次适生区；当0.33≤P＜0.66时，为适生区；当P≥0.66时，为最适生区。

为了进一步分析不同分布范围树种的气候适宜性，将主导气候因子分别导入到MaxEnt模型中，对每个树种建立主导因子的单因子模型，分析各树种地理分布概率与相应主导气候因子之间的关系，并计算各主导气候因子阈值（P≥0.33）。

2 结果与分析

2.1 主导气候因子

首先，将刀切法得分值（图1）小于0.8的气候因子排除；其次，通过进行气候因子相关性分析（表3），同属性的气候因子中如相关性绝对值≥0.8，选择其中得分值最高的，并结合树种生理生态特性进行分析，最终确定主导气候因子。利用筛选得到的各树种主导气候因子进行各树种的地理分布模拟，3类分布树种主导因子总贡献率均大于85%，筛选结果见表4。

2.2 模型精度评价

MaxEnt模型对云南不同分布范围的11个阔叶树种分布模拟的样本数量和AUC值见表5。所有树种的AUC值均大于0.8，表明模拟结果很准确[26]，这3类分布范围的树种对MaxEnt都具有好的适应性。其中部分树种的样本点数较少，仍获得了高的模拟准确度，反映出MaxEnt模型预测结果精度受到样本量影响小[27]。

3类树种中，全国分布树种AUC值均小于0.9，而西南地区和云南省分布的树种AUC值普遍比样本点相对分散的全国分布树种的AUC值高。相关研究[21]也表明，生态幅窄、对环境忍耐度低的物种通常较生态幅宽、对环境忍耐度大的物种更易获得高的模拟准确度。

利用筛选得到的主导气候因子进行地理分布模拟，模拟结果与19个气候因子对物种的模拟结果相比（表6），仅黄连木的AUC值变化最大，上升0.028，其余树种AUC值没有明显变化，或变化很小，反映出所选各树种主导气候因子仍具较高准确性。

2.3 不同分布范围阔叶树种潜在分布区模拟

2.3.1全国分布的阔叶树种分布模拟

预测结果表明，油桐的最适生区集中在广西东北部、福建与江西交界地区；黄连木的最适生区只在河北、甘肃南部小部分地区；栓皮栎和香椿的最适生区分布最广，包括江苏、西南、华南、西藏和甘肃小部分地区。4树种的总适生分布区（最适生区+适生区+次适生区）的分布范围相近，均遍及中国东南地区。全国分布树种不同适生区面积见表7。

2.3.2西南地区分布的阔叶树种分布模拟

预测结果表明，滇杨、川滇桤木、大叶水溶和山玉兰的最适生区均包括云南、四川、林芝地区，只有滇杨扩展到了台湾中部。4个树种的总适生区除大叶水榕外均以西南地区为中心，向周边地区辐射分布。西南地区分布树种不同适生区面积见表8。

图 1 环境因子的刀切法得分Fig. 1 The results of environmental variables for prediction based on Jacknife test

表 3 19个气候因子相关性Table 3 The correlation of 19 climate factors

表 4 阔叶树种的主导气候因子贡献率Table 4 Contributions of dominant climatic factors of broad-leaved species

表 5 不同分布范围阔叶树种的AUC值Table 5 AUC values of broad-leaved species with different distribution

表 6 不同分布范围阔叶树种筛选后的AUC值Table 6 After screening AUC values of broad-leaved species with different distribution

表 7 全国分布种的潜在适宜分布区面积统计Table 7 Statistics of potential suitable distribution area of species in China

表 8 西南地区分布种潜在适宜分布区面积统计Table 8 Statistics of potential suitable distribution area of species in Southwest China

2.3.3云南省分布的阔叶树种分布模拟

预测结果表明，滇皂荚、昆明朴和滇藏玉兰的最适生区都是以云南为中心，向周边林芝地区、四川、华南、江浙地区辐射分布。其中，为云南省分布树种的滇藏玉兰，气候最适生分布区并不集中在云南与西藏，可能由于其标本数据多采集于四川，使模型模拟的分布样点在四川较为密集。滇皂荚、昆明朴和滇藏玉兰的总适生区均位于东南沿海、西南和甘肃东南小部分地区。云南地区分布树种不同适生区面积见表9。

表 9 云南分布种潜在适宜分布区面积统计Table 9 Statistics of potential suitable distribution area of species in Yunnan

2.4 气候适宜性分析

2.4.1全国分布阔叶树种气候适宜性

全国分布树种栓皮栎、黄连木、油桐、香椿的主导气候因子均包括最冷月低温、年平均气温和最干季平均气温，说明全国树种分布主要受到气温影响。此外，年降水量影响栓皮栎和油桐的分布，而影响油桐和香椿的分布的主要因子还有最干季降水量。由表10可知，4个全国分布范围树种的存在概率与最冷月最低气温的阈值范围比较接近，4个树种最冷月最低气温范围为−12～11 ℃，在−6～9 ℃均适宜分布。4个全国分布阔叶树种存在概率随年平均气温的变化趋势相同，4树种的范围为9～24 ℃，且在12～22 ℃均有分布。对于最干季平均气温，4树种存在概率变化趋势，阈值范围也均相近，最干季平均气温范围在−4～21 ℃，在2.5～15 ℃均有分布。

表 10 全国分布种的主导因子阈值表Table 10 Dominant factor threshold table of species in China

2.4.2西南地区分布阔叶树种气候适宜性

西南地区分布的阔叶树种的气温年较差见表11。4个树种气温年较差的范围在14～28 ℃且在19～25 ℃均有分布。

表 11 西南分布种的主导因子阈值表Table 11 Dominant factor threshold table of species in Southwest China

2.4.3云南分布阔叶树种气候适宜性

影响3种云南分布阔叶树种分布的主导因子差异较大，共同的主导因子只有年平均气温。云南省分布的树种年平均气温的阈值范围见表12。3个树种年均温范围为12.5～22.5 ℃，在15～22.5 ℃均有分布。

表 12 云南分布种的主导因子阈值表Table 12 Dominant factor threshold table of species in Yunnan

3 结论与讨论

本研究利用MaxEnt模型与ArcGIS相结合，对云南省常见的11种不同分布范围的阔叶树种进行气候适宜性研究。结论如下：

1）各树种的AUC值均大于0.8，表明Max-Ent模型对不同分布范围树种均有较好的适应性。

2）4种全国分布树种（栓皮栎、黄连木、油桐和香椿）受最冷月最低气温的影响最为显著，范围为−12～11 ℃，同时还受到年平均气温和最干季平均气温的影响，最适生分布区为西南、华南、甘肃南、福建东，总适生区都集中在东部地区。

3）西南地区分布树种（滇杨、川滇桤木、大叶水榕和山玉兰）主要受到气温变化（气温年较差）的影响，范围为14～28 ℃，最适生分布区为云南、林芝地区，总适生区包括西南地区及其辐射的周边地区。

4）影响云南分布树种（滇皂荚、昆明朴和滇藏玉兰）气候因子差别较大，共同主导气候因子只有年平均气温，范围为12.5～22.5 ℃，最适生分布区为云南及部分周边地区，总适生区遍布我国南方大部分地区。说明对于分布范围相对较小的物种，在适宜分布区划分时可能需要选取更高的阈值。

本研究中，全国树种分布范围广，横跨3个温度带；西南及云南地区树种分布窄，横跨亚热带，且基本处于温带季风气候区，易受温度的季节性影响。3类不同分布范围树种均主要受到温度的影响，随着全球变化加剧带来的气温升高，各类树种分布范围均可能会向高纬度地区迁移的趋势，这与其他学者关于气候变化对物种影响的研究结果相一致[28]。根据本研究11个树种的主导温度因子研究结果，4种全国分布树种均喜温畏寒，其中在未来气候下黄连木的最适生区可能有所减小；西南分布种与云南分布种，同属于喜温凉气候植物，气温差不能过大，生长环境对年均温要求严格，气温变化的幅度是影响它们分布的主要原因，其中滇杨未来的最适生区可能出现扩展趋势。极端气候也是气候变化下物种分布变化的助推剂，极端气候事件具不连续性，导致物种分布变化的非连续性和复杂性[29]。同时，气候变暖对一些树种生长产生促进作用，有研究[30]表明西南地区的亚热带落叶阔叶乔木以及广布的针叶树种的分布随CO2排放浓度升高有所扩张[31]，这可能是气候变化增强了其对环境的适应性。

各树种与环境因子的关系模型是在所收集物种分布样点的基础上建立的，分布信息会影响模型预测结果[32]。植物志记载滇藏玉兰主要分布区域为云南和西藏，但所能收集到的滇藏玉兰的标本数据大部分位于云南、四川、贵州、重庆地区，导致模拟结果中分布区集中于西南地区中东部。本研究针对气候适宜性进行分析，因此选取了世界气候数据库中的生物气候变量，并未考虑土壤、土地利用、人类活动以及生物互作等其他环境因素对树种分布预测结果存在的影响，这些影响会导致物种在不同分布区域的生态位发生飘移[33]。进行适生区划分时，所使用的阈值会影响到物种分布范围。本研究采用IPCC所提供阈值0.33对模拟结果进行适生区划分，对照《中国植物志》和《中国数字标本馆》的树种分布信息，西南11个种分布范围均较为合适。