内蒙古春小麦亲本资源表型性状遗传多样性分析

崔国惠，叶 君，2，吴晓华，杨 蕾，王小兵，谭丽萍，于美玲，赵春芝，张春燕，张海斌，吴云霞，李元清

（1.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；2.河北农业大学 农学院，河北 保定 071001；3.巴彦淖尔市农牧业科学研究院 小麦研究所，内蒙古 临河 015000；4.赤峰市农牧科学研究院 向日葵研究所，内蒙古 赤峰 024000；5.内蒙古拉布大林农牧场试验站，内蒙古 额尔古纳 022250）

亲本资源是培育小麦新品种重要的物质基础，亲本资源遗传多样性的高低直接影响品种改良的效果[1-4]。丰富、多样化的资源材料更有利于丰富新品种的遗传背景，提高育成品种的产量、品质和适应性[5-7]。对小麦亲本资源的深入研究，是合理利用小麦资源材料、选配亲本组合的前提条件[8-9]，不仅可以提高小麦育种亲本选择的准确性，而且有利于提高小麦育种的预见性及育种效率[5，10-11]。

春小麦是内蒙古的主要粮食作物，常年种植面积66.67 万hm2。伴随5 次较大规模的品种更换，内蒙古春小麦生产取得了较大的发展[12]。近年来，随着生产的发展和市场需求的变化，小麦育种无法满足生产对小麦优质、高产品种需求的现象凸显。小麦育种亟须在产量、品质、抗性、广适性等方面有所突破。目前，内蒙古春小麦育种仍以传统的杂交育种为主，鲜有对春小麦亲本资源进行系统的评价，杂交亲本选配的盲目性大，育种效率较低[13]。

本试验对近年来内蒙古主要小麦育种单位的骨干亲本材料进行了表型性状遗传多样性分析，以期明确内蒙古小麦育种主要亲本资源的农艺性状、品质特性及其在不同生态条件下的表现，为小麦育种者选用亲本提供重要参考。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试材料为70 份育种亲本资源，分别由内蒙古自治区农牧业科学院、巴彦淖尔市农牧业科学研究院、赤峰市农牧业科学研究院、拉布大林农牧场试验站提供（表1）。

1.2 试验设计

2018年分别在内蒙古自治区农牧业科学院试验田（呼和浩特市）、巴彦淖尔市农牧业科学院试验田（巴彦淖尔市）、赤峰市农牧业科学研究院试验田（赤峰市）、拉布大林农牧场试验站试验田（额尔古纳市）开展试验。试验地点基本情况见表2。试验采用完全随机区组设计，2 行区，行长1.2 m，行距20 cm，株距5 cm，每行点播20 粒种子，3 次重复。试验区四周设置1 m 保护行。其他管理同大田。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 农艺性状 田间调查记载苗期、抽穗期、成熟期，计算生育日数。每个材料随机取10 株，测定各材料的株高、每株穗数、穗长、穗粒数、穗粒重、千粒重、单株产量。

1.3.2 品质性状 采用DA7200 型近红外分析仪进行籽粒蛋白质含量、面筋含量、沉降值、形成时间、稳定时间、出粉率、延展性测定。

1.3.3 多样性指数 采用Shannon-Wiener 多样性指数进行遗传多样性评价[14]。

1.3.4 聚类分析 在表型性状聚类分析过程中，采用系统聚类，聚类距离选用卡方距离。

1.4 数据分析

使用Excel 2007 软件进行数据统计，RStudio-1.2.5019 软件进行相关性分析，DPS 软件（V18.10高级版）进行方差分析及聚类分析。为了便于数据分析，文中常用的名词术语用英文缩写替代（表3）。

2 结果与分析

2.1 变异来源间表型性状的差异

对70 份亲本资源在4 个试点的表型性状进行了方差分析（表4）。结果表明，参试亲本资源表型性状在地点间和品种间的差异均达到极显著水平（P＜0.01）。

表1 小麦育种亲本资源

2.2 亲本资源主要表型性状的遗传多样性分析

由表5 可知，亲本资源表型性状间的平均值、最大值、最小值、标准差、极差、变异系数和遗传多样性指数均存在不同程度的差异。各表型性状间的平均值分布在1.92～786.32、最大值分布在2.50～809.10、最小值分布在1.20 ～755.60、标准差分布在0.27 ～12.42、极差分布在1.30～60.20、变异系数分布在1.51%～19.98%、多样性指数分布在1.72～2.08。其中，不同亲本资源间的表型性状的变异系数存在较大差异，其中变异系数最大的是ST（稳定时间），为19.98%；BD（容重）的变异系数最小，为1.51%；其余性状的变异系数位于二者之间。另外，TKW（千粒重）的多样性指数最大，为2.08；GP（生育期）的多样性指数最小，为1.72；其余性状的多样性指数位于二者之间。上述结果表明，供试亲本资源多样性较丰富。

表2 试验地土壤理化性质

表3 常用名词缩写

表4 变异来源间表型性状的方差分析（F值）

2.3 亲本资源主要表型性状的相关性分析

由图1 可知，亲本资源主要表型间呈现不同程度的相关关系。其中，PH（株高）与GP（生育期）、SL（穗长）、ST（稳定时间）、FT（形成时间）、ZEL（沉降值）、BD（容重）、FY（出粉率）呈现不同程度的正相关关系；GP（生育期）与SL（穗长）、GNPS（穗粒数）、BD（容重）、FY（出粉率）呈现不同程度的正相关关系，而与PC（蛋白质含量）、WGC（湿面筋含量）、EF（延展性）呈现不同程度的负相关关系；SL（穗长）与GNPS（穗粒数）、GWPS（穗粒重）、FT（形成时间）、BD（容重）、FY（出粉率）呈现不同程度的正相关关系；GNPS（穗粒数）与GWPS（穗粒重）、YPP（单株产量）呈现不同程度的正相关关系，而与PC（蛋白质含量）、WGC（湿面筋含量）、ST（稳定时间）、FT（形成时间）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈现不同程度的负相关关系；GWPS（穗粒重）与YPP（单株产量）、TKW（千粒重）、FY（出粉率）呈现不同程度的正相关关系，而与PC（蛋白质含量）、WGC（湿面筋含量）、ST（稳定时间）、FT（形成时间）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈现不同程度的负相关关系；YPP（单株产量）与TKW（千粒重）、FY（出粉率）呈现不同程度的正相关关系，而与PC（蛋白质含量）、WGC（湿面筋含量）、ST（稳定时间）、FT（形成时间）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈现不同程度的负相关关系；TKW（千粒重）与FY（出粉率）呈显著正相关关系（P＜0.001），而与ST（稳定时间）、ZEL（沉降值）呈现不同程度的负相关关系；PC（蛋白质含量）与WGC（湿面筋含量）、ST（稳定时间）、FT（形成时间）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈现不同程度的正相关关系，而与FY（出粉率）呈显著负相关关系（P＜0.001）；WGC（湿面筋含量）与ST（稳定时间）、FT（形成时间）、ZEL（沉降值）、EF（延展性）呈现不同程度的正相关关系，而与FY（出粉率）呈显著负相关关系（P＜0.001）；ST（稳定时间）与FT（形成时间）、ZEL（沉降值）、BD（容重）、EF（延展性）呈现不同程度的正相关关系，而与FY（出粉率）呈显著负相关关系（P＜0.05）；FT（形成时间）与ZEL（沉降值）、BD（容重）、EF（延展性）呈现不同程度的正相关关系；ZEL（沉降值）与BD（容重）、EF（延展性）呈现不同程度的正相关关系，而与FY（出粉率）呈显著负相关关系（P＜0.01）；BD（容重）与FY（出粉率）呈显著正相关关系（P＜0.001）。

表5 亲本资源表型性状的多样性分析

2.4 亲本资源主要表型性状的聚类分析

基于表型性状，通过系统聚类，当卡方距离在3.0 水平上可将70 份亲本资源分为4 大类群（图2），各类群的特征见表6。

第Ⅰ类群：共有9 份亲本资源，生育期平均82.71 d，穗粒数、千粒重、单株产量的平均值分别为39.16 粒、41.93 g、7.72 g。整体表现为早熟，穗粒数、穗粒重偏低，千粒重适中，单株产量较低。第Ⅱ类群：共有11 份亲本资源，生育期平均94.06 d，表现出较强的光敏感性，在内蒙古中西部日照时数相对较短的地区，生育期变长，表现为偏晚熟。穗粒数、千粒重、单株产量的平均值分别为48.30 粒、40.94 g、8.24 g。整体表现为千粒重偏低，单株产量相对较低，但籽粒蛋白质含量较高、稳定时间较长。第Ⅲ类群：共有9 份亲本资源，生育期平均88.24 d，穗粒数、千粒重、单株产量的平均值分别为48.41 粒、42.26 g、9.47 g。整体表现为中熟，穗粒数高、千粒重适中，单株产量高，面筋含量略低。第Ⅳ类群：共有41 份亲本资源，生育期平均87.52 d，穗粒数、千粒重、单株产量的平均值分别为44.64 粒、45.66 g、9.27 g。整体表现为生育期适中，千粒重高、穗粒数适中，单株产量较高，稳定时间、湿面筋含量、沉降值适中。进一步划分，第Ⅳ类群又可分为2 个亚群，其中，亚群①包含23 份亲本资源、亚群②包含18 份亲本资源。整体来看，二者主要区别在于品质性状，亚群②的PC（蛋白质含量）、WGC（湿面筋含量）、ST（稳定时间）、FT（形成时间）、ZEL（沉降值）、BD（容重）、EF（延展性）均高于亚群①。

表6 各类群表型性状的特征特性

3 结论与讨论

亲本资源是小麦育种工作的基础，明确育种基础材料遗传多样性对进一步培育新品种有着重要作用[15-18]。本试验对内蒙古主要小麦育种单位提供的70 份小麦亲本材料进行分析，结果表明，来自内蒙古东西部不同生态地区的材料，表型性状存在较大的差异，且在品种间和地点间均达到了极显著水平（P＜0.01）。其中，农艺性状中株高、穗长、穗粒数、穗粒重、单株产量的变异系数较大；品质性状的形成时间与稳定时间的变异系数较大。

对70 份材料进行聚类分析，在卡方距离3.0 水平可分为4 大类群，4 大类群具有明显的特征特性。第Ⅳ类群又可分为2 个亚群，主要差异表现在品质性状上。亲本材料中大部分地理来源相同或相近的材料被归在同一类群中，说明来自相同生态类型的材料遗传差异较小或相似。个别材料被归在不同的类群中，如来自拉布大林农牧场试验站的拉07-0145，从农艺性状上也表现出与龙麦系列品种有一定的差异。这表明材料间的差异不是完全等同于地理来源间的差异，这种差异是由环境因素和遗传因素共同控制的[2]。在评价材料间的遗传差异大小时，不能完全以地理来源或亲缘关系为依据。

此外，研究结果表明，同一亲本资源的表型性状在不同生态区表现有所不同，有些亲本资源的表型性状变化较小，有些亲本资源的表型性状变化较大，说明不同亲本资源的生态适应性存在一定差异。在选配亲本时，对适应性好的材料着重加以利用。同时，在不同类群中尽量选择遗传差异较大的亲本，或选择地理远缘的亲本，增加育成品种遗传多样性，提高新品种的产量、品质和生态适应性。聚类结果可知，第Ⅰ类群中辽春系列品种、农品5 号、农麦201等，可以作为早熟亲本选育早熟新品种。在内蒙古东部春旱严重年份，早熟品种适当晚播，可以躲避春旱。同时，在内蒙古西部地区，选育早熟高产品种，可以提前收获进行麦后复种，充分利用光热资源，弥补小麦种植“一季有余两季不足”的短板。第Ⅱ类群中龙麦系列品种表现出较强的光敏性，在光照相对较短的巴彦淖尔市和呼和浩特市试点表现为生育期较长特性；而在光照相对较长的呼伦贝尔市和赤峰市，生育期恢复正常。所以，适合在内蒙古东部地区种植的亲本资源，在西部地区可用作晚熟优质亲本，延长品种的生育期，提高育成品种产量和品质。第Ⅲ类群整体表现为中熟，穗粒数、穗粒重高，千粒重适中，单株产量高，稳定时间较长，可以选择作为中熟优质亲本应用。第Ⅳ类群中农麦2 号、蒙鉴7 号、巴麦11号、宁春39 号等亲本资源为单株产量较高的代表，千粒重高、穗粒数适中，是综合性状表现较为理想的亲本资源，可作为选育高产品种的亲本资源。这类亲本在内蒙古东部地区表现为早熟、高产；在抗逆性、抗病性上表现一般，可以作为早熟高产亲本应用。进一步划分，第Ⅳ类群又可分为2 个亚群，整体来看，亚群②亲本的PC（蛋白质含量）显著高于亚群①。后期培育强筋品种选择亲本时，可重点考虑亚群②的材料。

内蒙古生态类型多样，小麦育种基础薄弱，对现有亲本资源的研究和认识有限，这是内蒙古小麦育种进展缓慢的主要原因。要想在小麦育种中有所突破，必须对亲本资源进行深入研究。纵观小麦育种的历史，凡是突破性的成就，都与亲本资源的深入研究和利用密切相关[19-20]。对亲本资源了解越透彻，越容易选择合适的亲本组合；亲本资源多样性越清晰，育种目标越明确，育种效率越高。值得注意的是，通过表型性状间的相关性分析，单株产量与千粒重呈显著正相关关系（P＜0.001），而与蛋白质含量、湿面筋含量、稳定时间、形成时间、沉降值、延展性等品质相关性状则呈现不同程度的负相关关系，这表明春小麦产量与品质达到一定程度会出现此消彼长的关系。今后春小麦新品种选育过程中，应该广泛收集国内外种质资源，丰富亲本资源遗传多样性，充分发挥亲本资源产量、品质特性，注重籽粒产量与营养品质的协同提高，进一步发挥内蒙古地区生态优势，选育适应性较强的优质、高产春小麦新品种。