李诗阳,陈阳峰,聂小英,李自强,吴念庆,肖深根*
(1 湖南农业大学园艺学院,长沙 410128;2 怀化市九天界生态农业科技有限公司,湖南怀化 418000)
白及(Bletillastriata)为兰科多年生根及根茎类药材,地下部由块茎、新根和宿根组成,其块茎为入药部位,生产中白及种苗多以块茎分株和种子直播繁殖[1,2]。根冠生长关系是植物生长发育的外在表现[3],前人对白及生长中总根冠比变化已进行过一些研究[4~7]。
光照强度、叶面积、株高、茎径和块茎生物量等影响白及幼苗成苗率和移栽成活率[8,9]。本文将传统根冠比细分为新根根冠比、块茎根冠比、总根冠比,研究白及幼苗不同时期三者的动态特征,并分析其与对白及幼苗长势影响较大的新根生物量、地下部总生物量、地上部总生物量、表观量子效率(AQY)、叶面积、株高等主要生长性状指标的相关性,从而明确大田环境中可客观准确表征白及幼苗生长关系的指标。
试验设于湖南省溆浦县九天界生态农业科技有限公司白及育苗地(分设取样小区A1、A2、A3)、安化县益生中药材种植专业合作社白及育苗地(分设取样小区B)、洪江市金土地生态农业有限责任公司白及育苗地(分设取样小区C)和长沙市湖南农业大学园艺学院教学实验育苗地(分设取样小区D1、D2)。试验材料为2018年8~10月采用种子直播或块茎繁殖形成的紫花三叉白及幼苗。取样时间为2019年4~9月。
(1)取样小区分级。为避免大田前期误差,根据白及幼苗初期地上部长势将取样小区分为三级:取样小区A3、B为Ⅰ级(叶片数4~5叶,株高≥17 cm,茎径≥0.30 cm);取样小区A2、C、D1为Ⅱ级(叶片数3~4叶,17 cm>株高≥8 cm,0.30 cm>茎径≥0.20 cm);取样小区A1、D2为Ⅲ级(叶片数2~3叶,8 cm>株高≥2 cm,0.20 cm>茎径≥0.15 cm)。其中,取样小区A3、B、D1幼苗为块茎繁殖,其他小区幼苗为种子直播。
(2)测定指标及方法。育苗地A、B、C小区单个面积为17 m2,育苗地D小区为3 m2,每个取样小区设置3次重复,在4月底(初苗期)、6月初(展苗期)、7月底(旺苗期)、9月中旬(倒苗期)于不同重复区随机采集3株幼苗测定其平均值。
株高(X1):使用软尺测量植株基部到最上部展开叶叶尖的距离。
叶面积(X2):测定中心茎两侧成熟叶片的最大长和宽,采用公式(长×宽×0.7251-0.0422)[10]计算。
表观量子效率(AQY,X3):使用LI-COR/LI-6400XT测定0~2000 μmol/(m2·s)的光响应曲线,通过拟合直角双曲线模型[11]计算。
地上部总生物量(X4)、新根生物量(X5)、地下部总生物量(X6):将植株的地上部茎叶、地下部块茎、地下部新根与宿根分开清洗,105 ℃杀青30 min后置于60 ℃烘箱干燥至恒重并称量。
新根根冠比(Y1)、块茎根冠比(Y2)、总根冠比(Y3)的计算:
总根冠比=地下部总生物量(g)/地上部总生物量(g)
块茎根冠比=块茎生物量(g)/地上部总生物量(g)
新根根冠比=新根生物量(g)/地上部总生物量(g)
采用Excel 2003进行数据整理,采用Minitab 17软件进行Tukey多重比较及差异显著性检验,采用SPSS软件进行相关性分析。
倒苗期中不同取样小区白及幼苗生长性状表现见表1。幼苗生长性状各指标均以Ⅰ级小区B最大,Ⅲ级小区D2最小。株高以小区B最高,为55.28 cm,与除Ⅰ级小区A3外的各区均差异显著;小区D2株高最矮为21.32 cm。叶面积以小区B最大,为94.61 cm2,与除Ⅰ级小区A3、Ⅱ级小区D1外的各区均差异显著;小区D2叶面积最小,为19.17 cm2,与除Ⅱ级小区C外的各区均差异显著。AQY值以小区B最高,为0.09 μmol/(m2·s),与各区均差异显著;小区D2最低,为0.02 μmol/(m2·s),与除Ⅱ级小区A2外的各区均差异显著。地上部总生物量以小区B最高,为4.19 g,与各区均差异显著;小区D2最低,为0.34 g,与除Ⅱ小区A2外的各区均差异显著。新根生物量以小区B最高,为2.45 g,与除Ⅰ级小区A3以外的各区差异显著;小区D2最低,为0.14 g。地下部总生物量以小区B最高,为11.47 g,与除Ⅰ级小区A3以外各区差异显著;小区D2最低,为0.65 g。
表1 倒苗期不同取样小区白及幼苗生长性状差异
计算不同时期白及幼苗地下部新根、块茎、总生物量与地上部总生物量比值,结果如表2。新根根冠比中各小区倒苗期较初苗期均增大,除Ⅱ级小区D1和Ⅲ级小区D2,其余小区在展苗期后迅速增大,Ⅲ级小区A1增幅最大,Ⅱ级小区D1增幅最小;块茎根冠比和总根冠比中Ⅱ级小区D1、Ⅲ级小区D2倒苗期较初苗期减小,Ⅱ级小区A2和C、Ⅲ级小区A1、Ⅰ级小区B倒苗期较初苗期均增大。
计算不同时期白及幼苗地下部新根、块茎、总生物量与地上部总生物量比值,结果如表2。
表2 不同取样小区白及幼苗根冠比动态变化
新根根冠比:初苗期中以Ⅰ级小区A3最大,为0.32,与除Ⅱ小区D1、Ⅲ级小区D2外的各区差异显著;以Ⅱ级小区A2最小,为0.02,与除Ⅱ级小区C外的各区差异显著。展苗期中以小区D1最大,为0.48,与除Ⅰ级小区A3外的各区差异显著;小区A2最小,为0.07,与各区均显著差异。旺苗期中以Ⅲ级小区A1最大,为0.93,与除Ⅱ级小区C外各区差异显著;以Ⅲ级小区D2最小,为0.22,与Ⅲ级小区A1、Ⅱ级小区C差异显著。倒苗期中以Ⅰ级小区A3最大,为0.98,与Ⅱ级小区D1、Ⅲ级小区D2差异显著;Ⅱ级小区D1最小,为0.37,与Ⅲ级小区A1、Ⅰ级小区A3差异显著。
块茎根冠比:初苗期中以Ⅱ级小区D1最大,为3.70,与各区均差异显著;Ⅱ级小区C为0.20,与除Ⅲ级小区A1、Ⅱ级小区A2外的各区差异显著。展苗期中以Ⅱ级小区D1最大,为2.41,与除Ⅰ级小区A3、B外各区差异显著;Ⅱ级小区A2最大,为0.47,与除Ⅲ级小区A1、Ⅱ级小区C外各区差异显著。旺苗期中以Ⅱ级小区D1最大,为2.83,与Ⅱ级小区A2、Ⅲ级小区D2差异显著;以Ⅲ级小区D2最小,为0.49,与除Ⅱ级小区A2、C外各区差异显著。倒苗期中以Ⅰ级小区A3最大,为3.47,与Ⅰ级小区B、Ⅲ级小区D2差异显著;Ⅲ级小区D2最小,为1.46,与Ⅰ级小区A3差异显著。
总根冠比:初苗期中以Ⅱ级小区D1最大,为4.52,与除I级小区A3外的各区差异显著;Ⅱ级小区C最小,为0.29,与Ⅰ级小区A3、Ⅱ小区D1差异显著。展苗期中以Ⅱ级小区D1最大,为3.38,与除Ⅰ级小区A3、B外各区差异显著;Ⅱ级小区A2最大,为0.69,与除Ⅲ级小区A1、Ⅱ级小区C外各区差异显著。旺苗期中以Ⅱ级小区D1最大,为3.56,与Ⅱ级小区A2、Ⅲ级小区D2差异显著;以Ⅲ级小区D2最小,为0.83,与除Ⅱ级小区A2、C外各区差异显著。倒苗期中以Ⅰ级小区A3最大,为4.76,与小区Ⅰ级小区B、Ⅰ级小区C、Ⅲ级小区D2差异显著,Ⅲ级小区D2为最小,为1.91,与小区Ⅱ级小区A2、Ⅰ级小区A3差异显著。
对倒苗期白及幼苗各指标进行相关性分析,各指标间表型相关系数如表3。生长性状指标中,两两呈极显著正相关,其中新根生物量(X5)和地下部总生物量(X6)相关系数最高,为0.968,新根生物量(X5)和叶面积(X2)相关系数最小,为0.743。根冠比指标中,两两呈极显著正相关,其中块茎根冠比(Y2)与总根冠比(Y3)相关系数最高,为0.975,新根根冠比(Y1)和块茎根冠比(Y3)相关系数最低,为0.667。根冠比指标与生长性状指标中仅有新根生物量(X5)与新根根冠比(Y1)存在显著正相关,相关系数为0.478。
表3 白及幼苗主要生长性状指标与根冠比指标的相关系数
大田试验较室内试验可更准确表达生产中作物真实生长状态[12]。本试验在前期对不同育苗地的白及幼苗不同地上部长势进行评级可有效减少大田环境取样造成的误差。试验选取9月中旬(倒苗期)对主要生长性状指标和根冠比间相关性进行研究,是由于白及植株9月地上部基本停止生长、部分开始萎缩,直到10月下旬地上部完全倒苗;9月中旬白及地上部生长完全、地下部迅速膨大,因此9月倒苗期其地上与地下部的相关性更具有代表性。
生长发育过程中植物根冠各自分工又紧密联系,地上与地下部间相互调控,优化资源供应,确保植物正常生长发育[13,14]。传统根冠比通常是指植株地上与地下部总生物量的比值。白及的块茎为入药部位,试验根据入药部位的特殊性将地下部新根生物量、块茎生物量、总生物量分别与地上部总生物量比较。不同根冠比均在初苗期和展苗期增长缓慢,在展苗期后增长迅速,这与彭焱[15]的研究结果一致;倒苗期不同等级小区新根根冠比较初苗期均增大;初苗期、展苗期等不同生长时期中块茎根冠比和总根冠比中不同取样小区的大小趋势一致。
生长性状指标是作物的表型特征,性状指标间呈一定的相关关系,对不同性状指标进行相关性分析,可提高选择有效性状指标效率和选择准确率[16]。不同根冠比指标与主要生长性状指标的相关性分析表明:仅有新根根冠比和新根生物量存在极显著正相关,块茎根冠比和总根冠比与主要生长性状指标均不相关,说明新根根冠比较总根冠比与影响白及长势的主要性状指标关系更密切,因此大田环境中新根根冠比可更好地表征白及幼苗的生长。杨平飞等[17]研究也表明,白及幼苗地下部根系生长与整株生长状态密切相关。后期可细分多年生白及根冠比进行研究,为生产中培育白及提供参考。