刘 丹,李文清,樊晓亮,韩晓弟
(1.北京林业大学 生物科学与技术学院,北京 100083;2.山东省林木种质资源中心,济南 250014;3.河北雾灵山国家级自然保护区管理中心 河北 承德 067300;4.山东大学威海校区,山东 威海 264209)
生物多样性是生物及其所在生态复合体的种类丰富度和相互间的差异性,是生态系统稳定性的基础,包括基因多样性、物种多样性和生态系统多样性[1]。物种多样性是地球上生物有机体的多样化,即生物及其环境组成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。生物多样性的价值包括直接价值和间接价值两种[2]。直接价值即为被直接用作食物、药物、能源和工业原料等所表现出来的价值;间接价值主要包括非消费性使用价值、选择价值和存在价值[3]。物种多样性不仅可以反映群生境中物种的丰富度、均匀度和时空变化,表征群落和生态系统的特征及其变化演替规律,也可反映不同自然地理条件和人为因素与群落的相互关系[4];同时,物种多样性可提高生态系统的稳定性,是生物多样性的一个重要层次[5-9]。
物种多样性变化与生境密切相关。对物种多样性变化的影响因子研究已有大量的报道[10-11],主要体现在纬度、水分、海拔、演替等影响因子陆地植物群落的影响,如纬度梯度规律、海拔梯度规律、坡向变化规律等等。不同的群落的变化规律是不相同的,本文重点探讨植物多样性随地形因子如海拔、坡向、坡位等的变化规律。
铁槎山自然保护区位于山东省荣成市南部黄海之滨,距威海市区100km,总面积约45 km2,绿地面积占山体面积的70%以上,地理位置为36°52′~36°84′N,122°16′~122°35′E,因其峰连九顶,其色如黛,故著称"铁槎山"。铁槎山属低地山地,山体海拔在200~500m左右,主要高峰僧帽顶、龙井顶、莲花顶、老子顶、董家顶、玉阳峰、骆驼峰均在50m上下,其中主峰清凉顶海拔539m。其多岩石地貌,由正常花岗岩组成,形成于中生代燕山晚期,是地球内多层次的岩浆喷发出来形成的,岩体不断隆升,接受外营力的侵蚀、剥蚀,在中国海岸带上形成了极具独特的海蚀地貌,是不可再生的地质自然遗产,其地质地貌景观的稀有性和保留的完整性居山东省之首,可作为地质科研、科普、科考的基地。1991年,铁槎山被山东省人民政府批准为“省级风景名胜区”,1992年被林业部评定为“国家级森林公园”,2002年被山东省国土资源厅批准为省级地质公园,也是山东最具代表性的一处地质公园,2007年被评为国家级AAA级旅游景区[12]。
铁槎山的木本植物资源丰富,乔木主要有黑松(Pinusthunbergii)、赤松(Pinusdensiflora)、麻栎(Quercusacutissima)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、合欢(Albiziajulibrissin)、泡桐(Paulowniatomentosa)、臭椿(Aaltissima(Mill.)Swingle)、板栗(Castaneamollissima)、白蜡树(Fraxinuschinensis)、三桠乌药(Linderaobtusiloba)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、山荆子(Malusbaccata)、榔榆(Ulmusparvifolia)等[13]。其中珍稀物种有三桠乌药、刺楸、榔榆等[14-15]。灌木主要有盐肤木(Rhuschinensis)、牛叠肚(Rubuscrataegifolius)、扁担木(Grewiabiloba)、二色胡枝子(Lespedezabicolor)、胡枝子(Lespedezabicolor)、多花蔷薇(Rosamultiflora) 、菝葜(SmilaxChina)、爬山虎(Parthenocissustricuspidata)、金银花(Loniceramaackiivar.maackii)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、胶州卫矛(Euonymuskiautschovicus)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、郁李(Prunusjaponica)、茅莓(Rubusparvifolius)、短柄枹(Quercusserrata)、木防己(Cocculusorbiculatus)、山葡萄(Vitisamurensis)、葎叶蛇葡萄(Ampelopsishumilifolia)、光萼溲疏(Deutziaglabrata)、鞘柄菝葜(Smilaxstans)、白棠子树(Callicarpadichotoma)、锦带花(Weigelaflorida)、白檀(Symplocospaniculata)、杜鹃(Rhododendronmucronulatum)、照白杜鹃(Rhododendronmicranthum)[13]。其中珍稀物种有野茉莉、迎红杜鹃等[14-15]。
采用样方法(乔木20m×20m;灌木5m×5m)对铁槎山不同海拔高度、不同坡向、不同坡位,以及不同坡度的木本植物的地理分布、种类、群体信息、数量、生长情况等进行调查;同时,结合样线法调查样线上的木本植物的种类及分布情况。
调查所得原始数据录入山东省林木种质资源中心提供的表格。主要包括:样地面积、经纬度、海拔、坡向坡度坡位、群落类型及组成、干扰程度、林分郁闭度、土壤类型、层次(灌木 乔木)、植物名称、物候期、数量、高度、盖度;树种、数量、胸径、树高、冠幅;样线记载表记录起始经纬度、海拔高度、木本植物种类;等等。
在外业工作的基础上,将所采集的数据进行整理处理。物种的丰富度和均匀度采用多样性指数,即辛普森多样性指数(Simpson′s diversity index)[16]和香农-威纳指数(Shannon-Weiner index)[17]。
公式如下:
D=1-∑Pi2
(1)
式中:Pi=Ni/N,即样品中属于第i种的个体的比例。
香农-威纳指数是用来描述物种的个体出现的紊乱和不确定性。公式如下:
(2)
式中:S为样方中物种数目;Pi为样品中属于第i种的个体的比例,如样品总个体数为N,第i种个体数为ni,则Pi=ni/N。
均匀度指数E用来判断种类中个体分配上的均匀性。公式如下:
E=H/Hmax
(3)
式中,Hmax=log2S,S为物种数。
本文用香农-威纳指数和均匀度指数来反映铁槎山地区的物种多样性,同时还计算样方中总物种数、乔木种数、灌木种数、乔木多样性指数、密度、均匀度指数以及灌木多样性指数、密度、均匀度指数。
数据分析处理采用Excel统计软件进行处理。首先对所得数据用Excel进行整理,然后根据公式计算所需数值及不同梯度的平均值并作图进行分析。
通过数据分析可知,铁槎山木本植物物种多样性较高(H=2.58),分布也比较均匀(E=0.83),灌木也是如此(H=2.24,E=0.82);但乔木的多样性指数和均匀度指数则较低(H=0.55,E=0.45),可见该区的物种多样性主要是由灌木提供的。但是样方是在不同的海拔、坡度、坡向、坡位上做的,所求的平均值并不具代表性,所以要综合分析不同的地形因子对植物多样性的影响才能体现出该地区物种多样性的真实情况。
1) 海拔高度。随海拔升高多样性会有所降低,铁槎山各峰海拔相对较低,又临近海边,所以其多样性变化趋势有所不同。根据铁槎山植物分布特点,海拔高度设成0~50m,51~90 m,91~140 m,141~210 m,211~420 m等5组(图1)。
图1 不同海拔高度的多样性
由图1可以看出,在海拔5个梯度中,其物种多样性整体较高(H均大于2),物种平均度也较高(E为0.8左右),灌木基本符合这个规律,而乔木的多样性指数和均匀度指数则较低(H为0.6左右,E为0.5左右)。该地区木本植物多样性随海拔的升高呈先降低然后升高的趋势,灌木的多样性与之呈相同趋势。
2) 坡向。坡向上分为阳坡、半阳坡、阴坡和半阴坡4个梯度(图2)。
图2 不同坡向的植物多样性
由图2可知,在4个不同坡向上,总体的生物多样性较高(H>2.4),分布也比较均匀(E为0.8左右),而灌木的多样性指数和平均度指数较高(H>2.0,E>0.8),相对而言,乔木的多样性指数及均匀度相对较低(H<0.8,E为0.6左右)。总体生物多样性随坡向的变化(阳坡、半阳坡、阴坡、半阴坡)呈下降趋势,而灌木的多样性也大体呈下降趋势,但在阴坡时数值略有上升。
3)坡位。坡位分为谷底、下部、中部、上部和山脊5个梯度。不同坡位梯度上,总物种多样性较丰富(H=2.4左右),分布相对比较均匀(E>0.7),同样地,灌木的物种多样性值也较高,均匀度指数值也较大(H为2.1左右,E>0.7)。与前2个因素一样,不同坡位上乔木的物种多样性则较低,在谷底时甚至只有0.29,最高也未超过1,分布也不均匀,谷底E只有0.19,已经属于偏低范围了,如图3所示。
图3 不同坡位的植物多样性
由图3看出,总多样性指数与灌木的多样性指数变化趋势一致,都是随坡位的升高先上升,到达最大值后再下降。二者均在上坡位时达多样性最高(总H=3.41,灌木H=3.11),多样性指数超过3,这在整个分析过程中属于相对较高的数值。
1) 灌木种数要明显多于乔木种数,样方中乔木种类多在1~4种的范围内,而灌木则相对丰富;
2) 同一物种在不同样方中的分布却是不均匀的,珍稀植物仅在小范围内存在,如三桠乌药、刺楸和榔榆、野茉莉、映红杜鹃等;
3) 乔木优势种为黑松,几乎所有样方中黑松在数量上占优势,灌木层主要为盐肤木和二色胡枝子;
4) 木本植物的物种多样性变化趋势与灌木、乔木的物种多样性变化趋势一致,但从数值上来说,灌木的多样性变化更接近总体(木本)多样性变化,而乔木层的多样性指数与均匀度指数均明显低于总值与灌木层的值,也就是说,灌木层的物种丰富度及物种均匀度均高于乔木层。但是从密度上来看,并不能看出二者的明显差距;
5) 不同地形,不论是木本总体多样性指数、均匀度还是乔木和灌木的,其变化并不大;在海拔高度上,木本与灌木多样性指数均为2~3左右,均匀度为0.8左右,乔木多样性指数不超过1,均匀度小于0.6,不同高度之间仍有不同,所以依然能看出其变化趋势,只是变化范围较小而已。在海拔梯度上体多样性随海拔的升高呈先降低然后升高的趋势,在51~90m范围内,多样性指数最低,灌木乔木的多样性与之呈相同趋势,只是乔木的多样性指数与均匀度指数数值较低。不同坡向上,从阳坡、半阳坡到阴坡、半阴坡,总多样性呈下降趋势。而在坡位梯度上,随坡位的上升,多样性呈先上升后下降的趋势,在上部坡位,多样性指数达最大值。