不同类型番茄品质性状遗传多样性及其相关性分析

卢 琦，梁 燕

（西北农林科技大学园艺学院，陕西 杨凌 712100）

番茄（Solanum lycopersicumL.）是自花授粉作物，长期定向（高产）选择使品种间遗传基础变窄且趋近[1]，一方面，番茄良好风味或营养性状流失[2]，难以满足消费者对于优质番茄的需求；另一方面，遗传单一性倾向使物种防御能力降低，一旦发生灾害，可能导致严重后果。

提升番茄品质和拓宽番茄遗传基础，除大量搜集具有优良特性番茄种质外，发掘和培育遗传多样性丰富的优质番茄种质尤为重要。芮文婧等分析353份番茄种质资源表型性状遗传多样性，结果表明，供试材料表型性状遗传多样性丰富，各性状间相互性复杂[3]。李云洲等研究142份番茄种质资源主要植物学性状遗传多样性，供试材料数量性状平均变异系数45.94%，主要植物学性状有较大变异幅度，包含较多变异类型，变异丰富[4]。袁东升等分析100份番茄种质资源表型性状遗传多样性，不同性状在不同材料之间表现出不同程度多样性[5]。王晓静首次将番茄品质性状作为系统研究对象[6]，利用多元统计分析法研究番茄品质性状的多样性和相关性，结果为番茄品质的选择、研究及其改良奠定基础。

本研究以181份番茄材料为研究对象，系统分析包括营养、感官和商品品质在内的22个性状，以明确番茄不同类型品质性状遗传多样性差异，筛选品质优良番茄材料，为番茄品质性状选择改良及育种提供理论依据和种质资源。

1 材料与方法

1.1 试验材料

181份普通番茄材料由西北农林科技大学园艺学院番茄育种课题组提供。

1.2 试验设计

试验地点设在陕西省咸阳市杨凌区西北农林科技大学园艺场。2019年1月24日播种，穴盘育苗，3月21日定植，株距35 cm，行距60 cm，每份材料定植10株，常规田间管理。

1.3 性状调查

测定性状共22项，包括番茄营养品质性状:番茄红素含量、VC含量、可溶性固形物含量；感官品质性状:总糖含量、总酸含量、糖酸比、果实硬度、心室数、果肉厚、果肉色、果实横切面形状、胎座胶状物质颜色；商品品质（外观品质）性状:萼片形态、成熟果色、果皮色、果型指数、果面棱沟、果面茸毛、果顶形状、果肩、果梗洼尺寸、畸裂果。在番茄果实成熟期，从每份材料正常、健康植株第二或第三序果实上，选取5个具代表性、尺寸均匀、无病虫、正常发育达到商品成熟的果实测定性状，取其平均值，设3次重复。番茄红素含量测定采用紫外-可见分光光度法；VC含量测定采用钼蓝比色法[7]；可溶性固形物含量使用手持式折光仪直接测定。总糖含量测定采用蒽酮比色法；总酸含量测定采用酸碱滴定法[8]。其他品质性状测定方法参照文献[9]。

1.4 数据统计分析

对于番茄22个品质性状中呈连续性变化的数量型性状，统计其均值、最小值、最大值、变异幅度、标准差、变异系数、遗传多样性指数（H'）。

对于描述型性状，采用数值编码方式处理数据（见表1），统计各性状不同表型分布频率及该性状变异系数和遗传多样性指数。遗传多样性指数H'=-∑PilnPi，其中i为性状第i个类型，Pi为某一性状第i级别内材料份数占材料总份数百分比，ln为自然对数。利用SPSS 20.0分析相关性，分别基于营养、感官和商品品质性状，采用系统聚类Ward法对181份供试材料聚类，采用平方欧式距离得到近似矩阵。

2 结果与分析

2.1 番茄品质性状遗传多样性分析

2.1.1 营养品质性状

遗传多样性指数（H′）是衡量遗传多样性程度的重要指标，遗传多样性指数越高表明多样性越丰富。番茄红素、VC和可溶性固形物含量遗传多样性指数分别为1.38、1.38和1.37，表明3个性状多样性水平接近，具有丰富遗传多样性。变异系数是反映变异程度的重要指标，营养品质性状中番茄红素含量变异系数最大为46.36%，VC含量次之为33.71%，可溶性固形物含量变异系数最小为15.66%（见表2），说明在供试材料中，可溶性固形物含量变化范围较小，其他两个性状较大，这两个性状改良可能性较大。

表1 供试番茄描述型品质性状赋值Table 1 Assignment of descriptive quality traits of tested tomatoes

表2 供试番茄营养品质性状变异情况Table 2 Variation of nutrition quality traits of tested tomatoes

2.1.2 感官品质性状

番茄感官品质性状包括总糖含量、总酸含量、糖酸比、果实硬度、心室数、果肉厚、果肉色、果实横切面形状和胎座胶状物质颜色。其中6个数量型性状遗传多样性指数由高到低为:果肉厚1.46、心室数1.41、糖酸比1.40、总糖含量1.37、果实硬度1.37和总酸含量0.91。变异系数以果实硬度、心室数和总糖含量较高，均大于20%，总酸含量、糖酸比和果肉厚在12%～16%（见表3）。而供试番茄材料果肉色均为粉红，果实横切面形状均为圆形，胎座胶状物质颜色均为黄绿，3个性状表型一致，为长期育种选择结果。

表3 供试番茄感官品质性状变异情况Table 3 Variation of sensory quality traits of tested tomatoes

2.1.3 商品品质性状

商品品质性状包括萼片形态、成熟果色、果皮色、果型指数、果面棱沟、果面茸毛、果顶形状、果肩、果梗洼尺寸和畸裂果，各性状具有不同程度多样性:果梗洼尺寸和果型指数遗传多样性指数均为1.42，但变异系数分别为16.41%和7.44%（见表4）。

表4 供试番茄商品品质性状变异情况Table 4 Variation of commercial quality traits of tested tomatoes

萼片形态遗传多样性指数0.85，4种表型基平、上翘、直立和上卷分别占37.6%、58.0%、1.1%和3.3%。成熟果色遗传多样性指数0.68，以粉红色为主，占58.6%，其余为红色。果皮色遗传多样性指数0.68，粉红色果实果皮均为无色，占58.6%，红色果实果皮均为黄色，占41.4%。果面棱沟遗传多样性指数0.37，果面无棱沟这一表型分布频率高达90.1%，其余8.3%轻棱沟，1.7%中棱沟。果顶形状有圆平和微凹2种，遗传多样性指数0.48，圆平为主要表型，占81.2%。畸裂果遗传多样性指数最低，为0.18，仅4.4%供试材料有畸裂果。上述性状遗传多样性指数均小于1，多样性程度低，但除畸裂果（19.74%）外，其他性状变异系数均大于30%（萼片形态38.66%、成熟果色34.93%、果皮色34.93%、果面棱沟33.10%、果顶形状32.97%）。所有供试材料果面无茸毛，成熟果实无果肩，果面茸毛和果肩两个性状表型无可选择性。

2.2 番茄品质性状相关性分析

2.2.1 同类型品质性状间

营养品质性状中番茄红素含量、VC含量、可溶性固形物含量两两之间相关性均不显著。感官品质性状中总糖含量与总酸含量、糖酸比呈极显著正相关，相关系数分别为0.498和0.775；果肉厚与总酸含量、心室数呈极显著负相关；总酸含量与果实硬度呈极显著负相关。商品品质性状中果梗洼尺寸与果面棱沟、果顶形状极显著正相关，果型指数与成熟果色、果梗洼尺寸呈极显著负相关（见表5）。

2.2.2 不同类型品质性状间

不同类型品质性状间也存在不同程度相关:可溶性固形物含量与果型指数呈极显著正相关（相关系数0.227），总糖含量与可溶性固形物含量呈极显著正相关（0.245），总酸含量与可溶性固形物含量呈极显著正相关（0.260），果型指数与总酸含量呈极显著正相关（0.260），果实硬度与果梗洼尺寸（0.281）、萼片形态呈极显著正相关（0.215），VC含量与果梗洼尺寸呈极显著正相关（0.280），与果型指数呈极显著负相关（-0.309）；VC含量与果实硬度呈显著正相关，果梗洼尺寸与果肉厚呈显著正相关，总糖含量与番茄红素含量呈显著负相关，可溶性固形物含量与果实硬度、果肉厚呈显著负相关（见表5）。

2.3 番茄品质性状聚类分析

2.3.1 基于营养品质的聚类分析

181份番茄材料划分为6类（见图1），各类营养品质性状具有一定差异:

第Ⅰ类包括47个材料:VC含量最高，达55.95 mg·100 g-1，均值 39.50 mg·100g-1，番茄红素含量较高，达23.62 mg·100 g-1；果实硬度1.74 kg·cm-2，较其他类更利于贮藏和运输。

第Ⅱ类包括43个材料:VC含量较高，达31.73 mg·100g-1，番茄红素含量较低，达9.95 mg·100g-1。

第Ⅲ类包括27个材料:可溶性固形物含量4.0%，低于其他类。

第Ⅳ类包括24个材料:番茄红素含量最高，达 37.62 mg·100 g-1，均值 29.28 mg·100 g-1；但总糖含量1.77%，糖酸比7.50，均为各类中最低，果实风味可能偏酸；果实较圆正，无畸裂果，外观品质良好。

第Ⅴ类包括16个材料:营养品质一般，番茄红素含量较低，达13.48 mg·100g-1，VC含量较低，达14.14 mg·100g-1。

第Ⅵ类包括24个材料:营养品质好，VC含量最高值45.13 mg·100g-1，可溶性固形物含量高于其他类，均值6.2%，最高7.5%；感官品质好，总糖含量2.38%，总酸含量0.28%，糖酸比8.54，均为各类中最高，果实硬度1.38 kg·cm-2，相对其他类较小；商品品质好，果实较圆正，无畸裂果，果面无棱沟，果色均为粉红，综合品质俱佳。

2.3.2 基于感官品质的聚类分析

181份番茄材料划分为5类（见图2），各类感官品质性状具有一定差异:

第Ⅰ类包括54个材料:糖酸比9.17，高于其他类，总糖含量较高2.11%，感官品质较好；VC含量31.84 mg·100 g-1，高于其他类。

第Ⅱ类包括33个材料:果肉厚7.49 mm，大于其他类；VC含量较高，达31.09 mg·100 g-1。

第Ⅲ类包括40个材料:总糖含量和糖酸比均低于其他类，分别为1.54%和6.40，感官品质欠佳；无畸裂果。

第Ⅳ类包括24个材料:心室数平均5.7个，最多为9个；果面无棱沟。

第Ⅴ类包括30个材料:总糖含量均值2.68%，最高3.52%，总酸含量均值0.32%，最高0.44%，均高于其他类，糖酸比8.53，感官品质良好；可溶性固形物含量5.4%，高于其他，果实较圆正，无畸裂果，营养和商品品质表现均较好。

2.3.3 基于商品品质的聚类分析

181份番茄材料划分为6类（见图3）。

第Ⅰ类包括41个材料:均为红果，果顶圆平，果面无棱沟。

第Ⅱ类包括27个材料:均为红果，果梗洼最宽9.77 mm；果实硬度2.00 kg·cm-2，大于其他类；VC含量37.41 mg·100g-1，高于其他类。

第Ⅲ类包括8个材料:均有畸裂果；番茄红素含量较低，达13.76 mg·100g-1；糖酸比较高8.74。

第Ⅳ类包括46个材料:均为粉果，果型指数0.89，果实圆正，果面无棱沟；番茄红素含量19.69 mg·100g-1，高于其他类，可溶性固形物含量5.0%；总糖含量2.02%，总酸含量0.26%，均高于其他类，外观、营养和风味方面表现均较好。

第Ⅴ类包括32个材料:均为粉果，各项品质性状表现中等。

第Ⅵ类包括27个材料:均为粉果，萼片基平，果梗洼4.95 mm，小于其他类，果实较圆正，果面无棱沟，果顶圆平，商品品质良好；可溶性固形物含量5.1%；总糖含量2.00%，总酸含量0.25%，均相对较高，营养和风味品质表现较好。

3 讨论与结论

由于长期追求高产、高抗的定向育种，市场上许多番茄品种品质性状多样化程度偏低，反映在表型上，表现为番茄品质性状表型以少数几类占据较大比例甚至仅有单一表型，难以达到消费者期望，所以要尽量选择和培育多样性丰富的番茄材料，以防遗传单一性加剧。本研究供试番茄营养品质性状遗传多样性水平相对突出，有利番茄营养品质改良育种；相反，部分感官和商品品质性状多样性程度偏低，需引起关注:长期的品种选育保留相对更符合市场偏好的番茄性状表型，如果面棱沟越来越轻浅，果顶形状越来越平整，这些性状均与多个品质性状紧密相关，不排除其调控基因连锁的可能性，对某种表型定向选择可能导致其相关性状某个表型丢失，降低遗传多样性。

已有番茄性状相关性分析多数围绕番茄主要农艺性状、涉及部分品质性状[10-11]。与之不同，本研究关注点在番茄产品器官（果实）品质，在集合所有评价番茄品质常用性状基础上，增加果顶形状、果面棱沟、胎座胶状物质颜色、果实横切面形状和番茄萼片形态等品质性状，以期充分分析番茄品质性状间相关性，满足人们对番茄品质性状的新需求，为番茄品质性状改良育种研究提供理论依据。

相关性分析结果中，部分性状显著或极显著相关性与前人研究结果一致[12-13]，部分相关性方向一致但显著水平有差异[14-15]，可能由于试验条件、分析方法等存在差异。但也存在个别分析结果，性状间相关性方向与已有多数研究结果相反，或者先前研究中极显著相关的两性状在本研究中相关性不成立，如孙亚东等研究结果表明番茄红素含量和可溶性固形物含量呈极显著正相关，相关系数0.65[16]。但本研究结果显示二者间不存在相关性，李相梅、罗颖等研究也显示相同结果[17-18]。通过分析可知，出现这种情况的主要原因可能是研究所用番茄材料遗传背景不同。经定向选择的番茄材料，多个性状表型均值、极值、分布频率等发生改变，与自然状态下表型不同，有些性状表型甚至已达到改良的极限状态，则对同一性状的描述统计结果在不同遗传背景的供试材料间会表现显著差异，因此性状间相关性分析结果存在较大差异。

本研究聚类分析分别基于番茄营养品质性状、感官品质性状和商品品质性状开展，相较以往的聚类方式更加细化，分析更具针对性，便于试验结果的实际应用。通过聚类分析，可初步筛选品质表现优良类群，例如基于营养品质性状聚类的第Ⅵ类番茄材料:VC含量和可溶性固形物含量较高，总糖含量、总酸含量和糖酸比较高，无畸裂果且果实圆正无棱沟，果实营养、风味和外观品质俱佳，虽然果实硬度略低不利于贮运，但同时获得更佳果实口感，故可进一步从中筛选高品质鲜食番茄种质。