鱼类中的小耳石大世界——浅谈硬骨鱼类中的耳石

文/王英俊 吴莹莹 邹琰 刘童 刘莹 官曙光 宋爱环 刘洪军

许多爱吃鱼头的人会遇到被鱼头里小石头状东西硌到牙的情况，这个白色稍带珍珠光泽的“小石头”就是鱼的矢耳石。鱼类耳石存在于硬骨鱼类内耳的膜迷路中，起平衡和听觉作用。耳石具有种的特异性，并且记录了鱼类生长过程中丰富的理化信息，因此自上世纪80年代开始，诸多研究人员开始对耳石进行研究。硬骨鱼类共有三对耳石，微耳石、矢耳石和星耳石各一对，分别在鱼内耳的椭圆囊、球囊和听壶中（图1），主要由碳酸钙构成，起平衡和听觉作用。目前为止人们研究最多、了解最多的是矢耳石，本文主要对矢耳石展开介绍。

一、关于鱼类耳石的记载

最早对鱼类耳石的认识得从唐朝说起，药王孙思邈在《千金方》中记载：“石首鱼头石，化石，通淋，消炎。治石淋，小便不利，中耳炎，鼻炎，脑漏。”石首鱼头石即石首鱼科鱼类的耳石，它可以用于治疗中耳炎、尿路感染等，在后来的《日华子本草》《濒湖集简方》《本草汇言》等医书中都有对鱼类耳石，特别是大黄鱼和小黄鱼耳石的类似记载。古人之所以单独记载石首鱼科鱼类耳石的药用价值，其中最重要的原因就是石首鱼科鱼类的耳石相对其他鱼类的耳石要大的多、厚重的多，更容易发现和获得。图2是相同体长（150mm）的半滑舌鳎和小黄鱼耳石大小对比，其大小一目了然。

二、鱼类耳石的形态

不同鱼类耳石二维轮廓差异显著，形态变化纷繁复杂，有近似椭圆形、三角形、五边形等等（图3）。

图4是众多不同鱼类不同形状的耳石合集，从外观看有的晶莹剔透，有的洁白如玉，有的似蓝天白云，可谓小小耳石里蕴藏的大风景。

三、鱼类耳石的研究意义

鱼类耳石的二维轮廓具有物种的特异性，且形成过程中其轮纹形态结构与化学组成相当稳定，记录了鱼类个体生活过程中丰富的生物—物理—化学环境信息，因此，耳石信息分析可以揭示鱼类的生活史及其所经历的环境变化。目前，耳石信息分析的应用涵盖了鱼类生态学研究的诸多方面，如鱼类的孵化和早期发育生长、产卵场和产卵期判定、年龄鉴定与种群鉴定、个体迁移等，它已经成为一种揭示鱼类生活史、生活史重建以及海洋环境域变的关键技术。

（一）鱼种、种群的鉴定

鱼类耳石纷繁复杂的二维轮廓具有物种的特异性，自上世纪七八十年代起研究人员开始利用耳石来区分不同鱼类及其种群。一条鱼是小黄鱼还是沙丁鱼通过耳石形态就可以判断出来。虽然鱼类的形态检索比耳石更早也更全面，但是在一些情况下耳石形态有着它独特的优势。首先某些鱼类在外型上极为相似，如石首鱼科的鱼类，要精确分类，需要解剖观察它的鳔管数，但是这些鱼的耳石形态差异就非常明显，肉眼就能分辨开来；其次，有些时候研究人员并不能得到完整的鱼体，如对鱼胃含物分析时，能得到的是经过消化后残缺不全的鱼体，这就很难分辨其种类，而耳石不会被消化，有经验的研究人员会很容易辨别出胃含物中有哪种鱼；更有在考古的时候，发现的往往只有鱼骨化石，这时候耳石对鱼种类的鉴别作用就更加明显了。

耳石形态学研究经历了两个阶段，第一阶段是传统的耳石形态测量阶段，从上世纪七八十年代到上世纪末，这一阶段计算机软件水平整体比现在低很多，图像分析软件不发达，所以靠解剖镜里目微尺测量对耳石进行形态分析，获取到的变量种类有限，测量误差也相对较大（图5）。

第二阶段从本世纪初开始，随着计算机信息处理水平的提升，各类图像处理软件得以应用到耳石形态分析中，比如傅里叶分析法，地标点法等等，耳石形态分析时能得到的变量更多、更精确，利用耳石进行物种判别的成功率也更高了。

研究人员利用图像分析软件不仅能精确测量耳石的长、宽、周长、面积，还能将耳石的外部轮廓数字化，将图像变成数字进行统计分析，图6是斑尾复虾虎鱼的耳石照片和利用傅里叶分析数字化后它轮廓的图片，两者轮廓几乎完全一致。利用这些，可以建立鱼类耳石形态学数据库，并对耳石进行识别，结果有71%以上的鱼种类得到了正确的判别。

随着扫描电镜技术的发展，耳石微结构研究已经成为解析鱼类早期生活史中一些生态学难点的重要手段，科学家成功地解析了日本鳗鲡生活史中的早期生长、仔鱼运输、变态、补充等关键过程，并基本上解决了困扰鱼类生态学家已久的鳗鲡产卵场、产卵期和生态史型等问题。

（二）年龄鉴定

众所周知，树的年龄可以通过看年轮得知，而鱼的年龄也可以通过其耳石的年轮得知。鱼类个体在生长发育过程中，耳石由于生长速度差异，在其内部结构中记录下来的围绕着耳石核分布的周期性暗环区就是鱼类耳石的年轮，它们在透射光或反射光下明暗分布规律明显。所以耳石在经过切割、研磨、酸蚀、涂金后，在光学显微镜或扫描电镜下可以比较直观地通过计测其断切面上的轮纹数来鉴定鱼类年龄或日龄（图7），通过测定年（日）轮之间的距离和观察其形态结构特征揭示鱼类个体或种群水平上的生长规律。鱼类的耳石在鱼类年龄鉴定方面有得天独厚的优势：耳石生长是伴随鱼类一生的，即使鱼体不再生长的时候，耳石生长也不会停滞，这就使得耳石在鉴定高龄鱼类个体和生长缓慢的鱼类个体时具有较高的精确度，优于鳞片、脊骨等其他年龄鉴定材料。

鱼类年龄对于鱼类资源的管理非常重要，过去人们一直认为新西兰近海的大西洋胸棘鲷寿命为20年～30年，其资源补充相对快，所以在一段时间里被大量密集捕捞。结果后来证实该鱼种寿命长达100多年，且生长极其缓慢不适合密集型捕捞作业，但为时已晚，目前该鱼种资源已因过度开发而几乎消失殆尽。

（三）微化学成分研究

中国神话中有对上古神兽貔貅的描写：貔貅有嘴无肛，能吞万物而不泄，只进不出。这一点与耳石很相似，耳石具有代谢惰性：水体中的化学元素通过鱼类的鳃进入血液，然后传输进入内淋巴结晶后沉积在耳石中，这些沉积在耳石中的化学元素基本上是永久性的，不会被鱼体吸收。因此从耳石中心核区到外边缘的微量化学元素含量按年龄序列完整地记录着鱼类从出生到被捕获时所经历的生长环境变化。

众多的洄游鱼类产卵、索饵或者越冬的地方都相隔甚远，同一鱼种中不同的种群洄游路线也不相同，我们可以通过分析耳石不同区域微化学元素的含量，来推算洄游鱼类一生所经历的环境是什么情况，从而找到它的故乡，找到它儿时玩耍的地方和小鱼宝宝出生的地方。区分出这些洄游鱼类所属的种群对鱼类资源管理也是相当重要的，种群的混杂会导致资源量大小评估错误，给鱼类带来毁灭性的捕捞。

耳石微量元素分析方法较多也较成熟，主要有元素指纹分析、激光探测元素分析和稳定同位素分析三类。

1、元素指纹分析

常用的指纹元素包括：Mg、Zn、Sr、Ba、Mn、Pb、Fe、Cu、Ni、S等，指纹元素沉积在耳石中主要受环境中物理和化学因素影响，而鱼类本身生理因素对它的影响非常微小，因此耳石中沉积的指纹元素可以反映它们生活环境的情况。通常用电感耦合等离子体质谱分析（ICP-MS）分析整个耳石中指纹元素的含量，可以用于区分不同的鱼种和不同的种群。

2、激光探测元素分析

利用激光探测方法解析耳石断面上特定生长期（区）的痕量元素含量及其分布特征，以此研究鱼类生活过程中所经历的环境变迁、迁移规律及栖息地生境特征等。激光剥蚀电感耦合等离子体质谱分析（LA-ICP-MS）是比较常用的方法，不但可以解析鱼类整个生活过程或特定生活阶段所经历的环境变化、种群鉴别、迁移过程等基本生活史问题，而且也是产卵源示踪、仔鱼的转输和分散过程、育幼过程与栖息生境等研究的重要技术手段。

3、稳定同位素分析

鱼类在发育生长过程中，会吸收水环境中的18O、16O，沉积于鱼类相应的耳石区内，遇到环境水温变动时，沉积到耳石内的δ18O（即18O/16O）随水温的升高而急剧下降。因此，δ18O可记录鱼类生活环境中水温的变化。

综上所述，硬骨鱼类耳石，小的不过几毫米，大的有几厘米，就是这么小小的耳石，既是鱼类的“身份证”，又是它们的“履历表”，同时连它们所处环境也能揭示得清清楚楚，真是鱼类小耳石之大用处，小耳石之大世界！