黄河口近岸海域大型底栖动物群落特征*

闫 朗，陈琳琳，吕卷章，姜少玉,4，刘春云，李晓静,4，宋 博，李宝泉**

(1.浙江海洋大学，浙江舟山 316000；2.中国科学院烟台海岸带研究所，山东烟台 264003；3.山东黄河三角洲国家级自然保护区管理委员会，山东东营 257091；4.中国科学院大学，北京 100049)

0 引言

黄河口近岸海域是黄河与渤海交汇的区域，该区域环境复杂，生态系统独特。入海径流所带来的营养盐和有机碎屑，有助于河口区域形成较高的生产力，因此黄河口近岸海域成为许多海洋物种的重要繁育场所[1]。底栖动物是生态系统的重要组成部分，它们对环境变化较敏感，因此可以作为生态与环境变化的指示[2-3]，也可以用作水质的生物评价指标[4-5]。国外学者通过对溢油事故和复杂环境污染影响的研究，证实大型底栖动物对污染物暴露和环境污染具有重要的指示作用[6-7]，因此许多学者通过研究大型底栖动物来揭示河口生态环境变化[8-9]。对河口大型底栖动物的研究，既有关于河口环境污染对底栖动物的影响[10-12]，也有对河口群落结构特征的研究[13-16]。对于黄河口近岸海域底栖生物，我国学者的研究由来已久[17-18]，在20世纪80年代，黄河口近岸海域拥有较高的生物量，还具有明显的区系特征[1]；到21世纪，黄河口近岸海域的生态环境状况已经恶化[19]。而前人对黄河口近岸海域底栖动物的研究，多是采用采泥器定量取样调查，使用底拖网定量取样的研究较少。相较于采泥器,底拖网更容易采集反应较为敏捷和游泳能力较强的大型底栖动物，其研究结果可与采泥器调查结果互补。因此，本研究在2016年8月和11月，2017年5月、8月和11月对黄河口近岸海域大型底栖动物进行底拖网调查，并对该区域大型底栖动物群落进行分析，以了解黄河口近岸海域底栖生物资源的现状和变化，为黄河口近岸海域生态保护与管理提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 取样站位、时间和样品处理

2016年8月(夏季)和11月(秋季)，2017年5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)每月在黄河口近岸海域设置11个底拖网采样站位，分别为T1—T11(图1)，采用阿式拖网进行取样，每次拖网要求船速不大于3节，拖网30 min，具体以拖网沉底和起网为起止时间。获得的样品用75%酒精现场固定，带回实验室后进行种类鉴定、个体计数、称重(湿重，0.001 g精度电子秤)。肢体残缺的样品按头部计数，软体动物和甲壳动物的死壳不计数、不称重，双壳纲动物不去贝壳称重，寄居蟹去螺壳称重。

图1 黄河口近岸海域底拖网站位Fig.1 Sampling stations of bottom trawl in the coastal waters of the Yellow River estuary

1.2 数据分析

1.2.1 物种优势度

计算各月大型底栖动物优势度以确定优势种，优势度计算公式为

Y=(ni/Ν)×fi，

式中：ni为某月中第i种大型底栖动物的丰度,Ν为某月大型底栖动物总丰度,fi为在某月中该物种的站位出现频率。当Y>0.02时，认为该物种为优势种。

1.2.2 群落多样性分析

生物多样性指数用于指示生物群落结构组成，反映生态状况变化，其中Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef物种丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J′) 应用较为广泛 。利用这3个多样性指数反映黄河口近岸海域的大型底栖动物群落结构及其生态状况的时空变化，计算公式如下：

D=(S-1)/lnN，

J′=H′/log2S，

其中，N为所有站位采集的大型底栖动物总个体数，S为拖网调查样品中的种类总数，Pi为第i种的个体数与样品中总个体数的比值(ni/N)。

1.2.3 群落结构分析

为减少机会种对群落结构分析的影响，需要对原始数据进行优化，即去除相对丰度低于1%的物种，但保留在任一站位相对丰度高于3%的物种，从而得到用于群落结构分析的物种。该分析利用PRIMER6.0软件中的等级聚类分析(CLUSTER)和非度量MDS标序分析进行[20]。

1.2.4 丰度/生物量比较曲线

丰度/生物量比较曲线(Abundance Biomass Curves，ABC曲线)能够对任何物理性、生物性以及污染扰动引起的大型底栖动物群落变化做出灵敏反应。根据ABC曲线中生物量和丰度的K-优势度曲线的波动，可以分析黄河口大型底栖动物群落受到污染和扰动情况[21]。

2 结果与分析

2.1 物种组成

经2016—2017年5次底拖网调查采集并鉴定后，黄河口近岸海域共获得109种大型底栖动物，隶属于8个动物门12纲35目68科93属。其中，鱼类35种，占总物种数的32.11%；软体动物34种，占31.19%；甲壳动物37种，占33.94%；棘皮动物2种，占1.83%；其他动物(海葵)1种，占0.92%(图2)。

图2 黄河口近岸海域大型底栖动物物种数Fig.2 Species numbers of macrobenthos in the coastal waters of the Yellow River estuary

物种组成中以甲壳动物为优势类群，其次为软体动物和鱼类，棘皮动物和其他动物较少或偶尔出现。物种数和优势类群随调查月份不同而存在差异，具体情况如下：2016年8月共采到大型底栖动物61种，其中甲壳动物21种、鱼类19种、软体动物20种、棘皮动物1种；2016年11月共采到57种，其中甲壳动物26种、鱼类13种、软体动物16种、棘皮动物1种、其他动物1种；2017年5月共采到46种，其中甲壳动物20种、鱼类8种、软体动物16种、棘皮动物2种；2017年8月共采到50种，其中包括甲壳动物16种、鱼类18种、软体动物16种；2017年11月共采到55种，其中甲壳动物20种、鱼类15种、软体动物19种、棘皮动物1种。

2.2 优势种

黄河口近岸海域5次调查共发现优势种19种，其中甲壳动物11种，软体动物4种，鱼类4种。各优势种优势度相差较大，其值为0.021 0—0.812 8，最大值为2017年8月的纵肋织纹螺Nassariussuccinctus(0.812 8)；最小值为2017年5月的矛尾虾虎鱼Chaeturichthysstigmatias(0.021 0)。其中，在5次调查中，软体动物、甲壳动物和鱼类各有1种均为优势种，而其他优势种在不同调查月份出现的次数不一，如其中1种软体动物、5种甲壳动物和3种鱼类占优势种总数的一半，但仅在1次调查中出现(表1)。

表1 黄河口近岸海域优势种及优势度Table 1 Dominant species and their dominant values of the Yellow River estuary

2.3 丰度和生物量

黄河口近岸海域大型底栖动物5次调查的平均丰度为0.48 ind./m2，其中，2016年11月平均丰度最低，为0.13 ind./m2；2017年8月平均丰度最高，为1.15 ind./m2。各主要类群对平均丰度的贡献不同，占主体地位的类群包括软体动物和甲壳动物，平均丰度分别为0.25 ind./m2和0.19 ind./m2，对应的占比分别为52.78%和39.15%；鱼类(0.04 ind./m2)占比7.98%，棘皮动物和其他动物平均丰度总占比不到0.10%。主要优势类群软体动物和甲壳动物在各月间的变化较大，其中软体动物在2017年8月平均丰度最高，达0.95 ind./m2，2016年11月最低，仅为0.01 ind./m2；甲壳动物在2017年5月平均丰度最高，为0.41 ind./m2，2017年11月最低，为0.08 ind./m2。其他类群动物的平均丰度也表现出月份间的波动(图3)。

图3 黄河口近岸海域大型底栖动物平均丰度变化Fig.3 Variation of species abundance in the coastal waters of the Yellow River estuary

黄河口近岸海域大型底栖动物5次调查的平均生物量为1.44 g/m2(图4)，最高平均生物量出现在2017年8月，为2.90 g/m2；最低平均生物量出现在2016年8月，为0.32 g/m2。分析发现，各类群对平均生物量的贡献相差较大，其中软体动物、甲壳动物和鱼类占主体地位，它们的平均生物量分别为0.52,0.45,0.47 g/m2，对应的占比依次为36.03%、31.13%和32.78%；而棘皮动物和其他动物平均生物量总占比不到0.05%。各类动物的平均生物量在各月间变化较大，而且不与丰度变化一一对应。软体动物在2017年11月的平均生物量最高,达1.10 g/m2，在2016年8月最低，仅为0.07 g/m2；鱼类在2017年8月最高，达1.29 g/m2，在2016年11月最低，为0.06 g/m2；甲壳动物在2017年5月的平均生物量最高,达0.72 g/m2，在2016年8月最低，为0.15 g/m2。其他类群在各月份间的波动相差较小。

图4 黄河口近岸海域大型底栖动物平均生物量变化Fig.4 Variation of mean biomass in the coastal waters of the Yellow River estuary

2.4 物种多样性

黄河口近岸海域大型底栖动物多样性指数在不同月份或不同站点之间相差较大(表2)。2017年8月的T10站丰富度指数最大(4.45)，2016年8月的T3站最小(0.75)；2016年8月的T2站均匀度指数最大(0.98)，2017年8月的T3站最小(0.58)；2017年11月T3站多样性指数最大(4.25)，2016年8月的T3站最小(2.20)。

表2 黄河口近岸海域大型底栖动物多样性指数Table 2 Diversity indices of macrobenthos in the coastal waters of the Yellow River estuary

2.5 群落结构聚类分析和群落MDS排序分析

各月的聚类结果表明，各站位群落物种组成相差较大(图5)。2016年8月各站相似性程度超过70%的有3组6站，分别为T8-T9、T1-T2和T5-T10，这3组被首先聚合；其余站相似性程度最高仅有50.11%，T3站与其他各站相似性低于20%，被最后聚合。2016年11月只有T2和T3站相似性程度超过70%，而且这两站与T4、T5站相似性程度接近或达到60%；其他站只有T6和T7站相似性程度超过50%。2017年5月首先被聚合的为T6和T10站，相似性程度超过70%，但这两站与其他站相似性程度低于40%，其余各站相似性程度都低于60%。2017年8月只有T1和T2站相似性程度超过60%，首先被聚合；T10站与其他站相似性程度低于10%，被最后聚合，其他站相似性程度为30%—60%。2017年11月有4组9站的相似性程度都超过50%，分别是T1、T2-T3、T10-T11、T4-T5、T6-T7。其余站相似性都低于50%。

图5 黄河口近岸海域大型底栖动物聚类分析Fig.5 Cluster analysis of macrobenthos in the coastal waters of the Yellow River estuary

5次调查的MDS排序图点阵显示(图6)，排序结果与群落分布聚类结果一致，进一步验证聚类分析的结果。其中，2017年8月T10站与其他站相似性程度只有9.94%；其他站相似性程度相对较高，最低也有33.57%，导致2017年8月MDS排序图出现重叠现象。

图6 黄河口近岸海域大型底栖动物MDS排序分析Fig.6 MDS analysis of macrobenthos in the coastal waters of the Yellow River estuary

2.6 丰度/生物量比较曲线

如图7所示，2016年8月和2016年11月的生物量曲线与丰度曲线出现接近重合或交叉情况，说明大型底栖动物群落受到中等程度的污染扰动；2017年5月和2017年8月的生物量曲线明显低于丰度曲线，说明底栖群落受到严重的污染扰动；2017年11月的生物量曲线虽然高于丰度曲线，但与丰度曲线相距较近，说明底栖群落受到一定程度的轻微扰动。

图7 黄河口近岸海域大型底栖动物ABC曲线Fig.7 ABC plots of macrobenthos in the coastal waters of the Yellow River estuary

3 讨论

3.1 物种组成和优势种

2016年8月至2017年11月,黄河口近岸海域5次底拖网调查共获得大型底栖动物109种，其中甲壳类(37种)、鱼类(35种)和软体类(34种)占主体地位，而棘皮类(2种)较少，其他类只发现1种并且只在2016年11月的调查中出现。除2017年8月，各季物种数甲壳动物最多，而甲壳动物又以小型种为主，一定程度上反映该海域底栖动物的小型化趋势。鱼类物种数波动较大，在2017年5月仅有8种，但在2016年8月达19种，说明黄河口海域鱼类群落结构较不稳定。调查发现，5个季节的黄河口近海物种数量分别为61，57，46，50和55种，呈现出先下降后上升的趋势，季节波动明显，与1996年和2007年同样采用底拖网调查方式的研究结果相差较大[22-23]。本研究除环节动物以外，物种数和1996年相差较大，但主体类群较为一致[22]。2007年5月底拖网获得底栖动物28种，鱼类虽然为第1优势类群，但多为小型种[23]。本研究与2007年相比，虽然各类群物种数相对较多，但类群之间相差不大。与历史数据相比，本研究5个季节的物种数明显低于1996年4个季节的物种数；但与只有4个底拖网站数据的2007年相比，本研究任意一季的物种数相对较高。说明与20世纪末相比，近年来黄河口近海大型底栖动物物种数明显下降。

本研究共获得优势种19种，其中甲壳动物11种，占50%以上，软体动物和鱼类各4种。这与1996年在黄河口三角洲附近海域进行的底拖网采样得到的优势种(13种)[22]比例相近，但与2007年(4种)[23]的比例相差较大。从20世纪末起，黄河口近岸海域大型底栖动物优势种呈现先下降后上升的趋势，这在某种程度上说明黄河口近岸海域底栖生态系统在最近十年得到一定程度的恢复。但对比优势种组成发现，1996年的优势种组成中大型种和经济种较多，而2007年和本研究中的优势种小型种和低经济价值种较多。这从侧面说明黄河口近岸海域底栖生态虽然有一定程度的恢复，但群落组成已经发生明显变化。

3.2 丰度和生物量特征

本研究中，黄河口近岸海域大型底栖动物类群包括软体类、鱼类、甲壳类、棘皮类和其他类，平均生物量分别为0.52，0.47，0.45，0.000 78和0.000 002 7 g/m2。本研究大型底栖动物平均丰度依次为软体类、甲壳类、鱼类、棘皮类和其他类，平均丰度分别为0.25，0.19，0.04，0.000 44，0.000 005 9 ind./m2。在平均丰度上，甲壳类和软体类占比较大，但在生物量上，甲壳类、软体类和鱼类占比相差较为接近，说明该海域以小型的甲壳类和软体类为主，鱼类虽然数量占比较少，但仍占据重要地位。

与历史调查结果相比，本研究底栖动物平均生物量和平均丰度相差较大。例如，使用采泥调查的研究中，吴斌等[24]和李少文等[25]发现黄河口近海大型底栖动物中软体类、多毛类、甲壳类在生物量和丰度上占比较大。在同样使用底拖网调查的研究中，张旭[23]发现，黄河口海域底栖类群有甲壳类、软体类和鱼类，生物量占比分别为46.10%、30.55%和23.34%；底栖动物平均丰度占比为软体类59.99%、甲壳类25.30%和鱼类14.71%。对比长江口近海域底拖网底栖动物群落的研究，杨金龙等[15]发现其主要大型底栖动物包括甲壳类、鱼类、软体类、多毛类，平均生物量分别为19.69，18.31，10.32，0.05 g/m2；大型底栖动物平均丰度为甲壳类64.67%和软体类27.68%，其余类群占比较小。

对比发现，底拖网调查的主要类群为软体类、鱼类和甲壳类，而采泥调查的主要类群为多毛类、软体类和甲壳类[24-25]。原因可能是多毛类为底内生活型底栖动物，主要活动区域在沉积物内部，底拖网是贴合沉积物表面的调查工具，难以采获此类底栖动物。鱼类为底游生活型底栖动物，反应能力和移动能力较强，而速度较慢、覆盖面积较小的采泥器难以采获；软体类为底表生活型底栖动物，反应能力和移动能力较差，采泥器和底拖网都较易采获此类底栖动物。因此，在底栖动物研究中，采泥调查和底拖网调查的结果可以互补。排除掉多毛类和鱼类，就底栖动物主要类群的占比排序、丰度和生物量而言，本研究与吴斌等[24]、李少文等[25]的调查一致。

结合以上调查可以发现，黄河口近岸海域大型底栖动物主体类群为多毛类、软体类、甲壳类和鱼类。在张旭[23]的调查中，甲壳类在丰度上的占比远小于生物量。而本研究中，甲壳类在丰度上的占比却大于生物量，这说明黄河口近岸海域甲壳类大型底栖动物出现小型化趋势。在软体类方面，本研究和张旭[23]的调查中，都是丰度占比远大于生物量，这说明黄河口近岸海域软体类大型底栖动物依旧以小个体为主。在鱼类方面，本研究鱼类的丰度占比与2007年[23]相比下降近一半。虽然生物量占比高出2007年近10%，但本研究生物量占比多的鱼类为低经济价值种的虾虎鱼，这说明黄河口近海渔业资源可能存在一定程度的下降。毛婕昕等[26]的研究也表明，黄河口近海底栖动物生物量和栖息密度有所下降。对比长江口底栖动物的研究发现，长江口近海的底栖动物群落主要为较大个体的甲壳类和鱼类[15]，而本研究黄河口近海底栖动物以小型种的软体类、甲壳类和低经济价值种鱼类为主，因此可以推测出长江口近海底栖动物群落要优于黄河口近岸海域。

3.3 物种多样性指数特征

2016年至2017年在黄河口邻近海域的5次调查显示，多样性指数和均匀度指数最高值都出现在三角洲南部海域的T3站，丰富度指数最高值出现在北部海域的T10站，两站都远离三角洲东部河口，低值区多位于河口附近。对比以往黄河口近海底栖动物的研究，本研究的丰富度指数和多样性指数的平均值与张旭[23]、李少文等[25]的调查相符，与吴斌等[24]的调查相差较大。吴斌等[24]认为底栖多样性具有随河口距离增加而增加的趋势，李少文等[25]认为离河口较远的海域多样性指数较高。

本研究多样性分析表明，黄河口近海底栖动物靠近河口的海域多样性较低，而远离河口的海域较高。这可能是因为河口邻近海域水深较浅、盐度较低和富营养化程度较高，大型底栖动物适应性较差[27]。除少数机会种和污染指示种，多数大型底栖动物与水深、盐度、溶解氧等环境因子呈正相关[28]。吴斌等[24]的调查中，离河口较远的A1、A7、A12和A13站丰富度指数都在4以上，拉高了平均值;而靠近河口的A3和A5多样性指数都在2以下，A5站甚至接近1，拉低了平均值，这同样说明河口近海离河口较近的海域多样性较低，离河口较远的海域多样性较高。

3.4 群落结构特征与受扰动情况

黄河口近海5次调查的群落聚类等级分析和MDS排序分析结果显示，各站相似性程度范围分别为2016年8月13.86%-74.24%、2016年11月31.23%—71.26%、2017年5月33.38%—71.50%、2017年8月9.94%—62.18%和2017年11月16.19%—70.22%。结果显示，黄河口各月各站相似性程度相差较大。除2017年8月，其余月份的调查既有相似性在70%以上的站，也有相似性在40%以下的站，甚至2017年8月的T10站与其他站的相似性只有9.94%。历史调查表明，黄河口近海环境复杂，底栖动物群落结构的空间差异较大[24]，结合拖网站位地图分析发现，本研究相似性较高的站多在距离上较为接近，这说明黄河口的复杂环境产生了多个较小生境，较小生境之间的群落结构差异较大，而在生境内部，群落结构差异较小。

对5个季节黄河口近海大型底栖动物调查数据进行ABC曲线分析，结果显示5个季节受污染扰动程度相差较大，严重程度呈现先上升后下降的趋势。以往对黄河口近海水质调查也显示，河口近岸海域富营养化程度相对外海较高，受扰动较严重[29]。而且浅水、低盐和污染较重的黄河口及近岸区域不利于底栖动物的生存[27]。本文调查结果也表明，黄河口邻近海域底栖群落受到明显干扰，说明该区域的生态问题较为严重。黄河口近海底栖动物群落受扰动情况波动较大，而底栖底栖动物研究需要考虑年际动态[30]，所以该海域还需要对底栖群落进行长期调查。

4 结论

5次黄河口近岸海域底拖网调查共获得大型底栖动物109种，以软体动物、甲壳动物和鱼类为主，棘皮动物和其他动物占比很小。优势种共19种，其中甲壳动物占一半以上。黄河口近岸海域大型底栖动物有小型化趋势，高经济价值种在种群密度和生物量上也有一定程度的下降。黄河口近岸海域底栖群落结构差异较大，总体受扰动情况明显。为了利于底栖动物生态健康恢复，有必要加强黄河口海域生态保护和管理。由于各种原因，本研究底拖网站位局限于黄河口及三角洲近岸海域，为了了解黄河口底栖动物更多分布特征和变化动态，今后还需要在时间尺度和空间范围上继续加强调查研究。