开花期土壤水分含量对不同穗型小麦品种光合特性及产量的影响

唐兴旺，石 玉，于振文，张永丽，赵俊晔

(1.山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室，山东泰安 271018；2.中国农业科学院农业信息研究所，北京 100081)

黄淮海麦区是我国小麦主产区，其小麦播种面积占全国总面积的38%，产量占全国总产量的50%左右[1]。小麦生长季降雨量占全年的30%～40%，只能满足小麦生长需要的25%～40%，所以灌溉是小麦高产稳产的重要措施。而该区水资源短缺问题日益严峻，致使小麦生产严重受限[2]。因此，节水灌溉是实现该区小麦高产稳产的重要举措。研究表明，水分亏缺对小麦产量、品质和水分利用均有影响，在拔节期和抽穗期水分亏缺会显著降低小麦产量[3]。不同程度的干旱胁迫对小麦籽粒产量影响有差异，中等和严重干旱胁迫条件下小麦分别减产21%和43%[4]。研究发现，亏缺灌溉条件下，邯麦9和济麦22产量显著降低，但适度控制水分可提高营养元素向籽粒的转运效率，提高小麦籽粒产量[5]。在拔节期和开花期测墒补灌的土层深度为0～40 cm时，小麦可获得较高的籽粒产量和水分利用效率[6]。有学者认为，土壤含水量稳定在田间持水量的60%以上，能够显著提高籽粒产量，还能优化水资源的利用[7]。目前，前人围绕全生育时期土壤水分对小麦产量的影响进行了大量研究，但在开花前土壤含水量一致的条件下，有关开花期土壤水分对小麦灌浆期光合特性及产量影响的报道较少。因此，本研究选用不同穗型的两个品种，在开花期设置0～40 cm土层土壤不同相对含水量处理，研究其对小麦开花后光合特性、籽粒灌浆特性及产量的影响，以期为创建合理的小麦节水栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018-2019年小麦生长季在山东省济宁市兖州区小孟镇史王村进行。试验田为壤土，前茬作物为玉米，收获后秸秆还田。小麦播种前0～20 cm土层养分含量：有机质14.89 g·kg-1、全氮1.15 g·kg-1、碱解氮118.07 mg·kg-1、速效磷36.60 mg·kg-1、速效钾 113.55 mg·kg-1。

1.2 试验设计

供试品种为济麦229和泰山27。济麦229为中穗型品种，小穗排列紧密，平均穗粒数为 43～48粒，千粒重为30～35 g；泰山27为大穗型品种，小穗排列适中，平均穗粒数为45～50粒，千粒重为35～40 g。试验设置3个水分处理：开花期不灌水(W0)、开花期0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至70%(W1)和85%(W2)。济麦229 W1和W2处理的开花期灌水量分别为 38.11和61.56 mm；泰山27 W1和W2处理的开花期灌水量分别为41.10和64.55 mm。

小区面积40 m2(20 m×2 m)，不同小区间设置2 m隔离区，以防水分渗漏。播前基施纯氮105 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2和K2O 150 kg·hm-2。拔节期追施纯氮135 kg·hm-2。氮、磷、钾肥分别为尿素、磷酸二铵和硫酸钾。2018年10月9日播种，11月4日定苗，留苗密度为180万株·hm-2，2019年6月14日收获。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤含水量测定

于开花期采用烘干法测定土壤含水量，依据公式m=10ρbH(βi-βj)[8]计算达到目标相对含水量需要补灌的水量。式中，m为灌水量(mm)；ρb为各处理相应土层土壤平均容重(g·cm-3)；H为灌水前各处理相应土层深度(cm)；βi为各处理相应土层土壤目标含水量(%)，田间持水量乘以目标土壤相对含水量)；βj为灌溉前各处理相应土层土壤平均含水量(%)。灌水量用水表控制计量。

1.3.2 旗叶净光合速率和叶绿素含量测定

于开花期及开花后每隔7 d的上午9:00-11:00，在田间自然光照下选取生长一致且受光方向相同的旗叶8～10片，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT型光合仪测定旗叶净光合速率。另外选取生长一致且受光方向相同的旗叶15片，采用美国产CCM-200型叶绿素仪，测定旗叶叶绿素相对含量(SPAD值)。

1.3.3 籽粒灌浆速率测定

于开花期及开花后每隔7 d取穗，每个处理取50穗，3次重复，烘干脱粒，称重，并计算灌浆速率。

1.3.4 籽粒产量及水分生产效率测定

于成熟期收获，收获前每个处理选定1 m2，3次重复，调查穗数并计算单位面积穗数。每个处理取50穗，3次重复，计算穗粒数。每处理收获 3 m2，3次重复，自然风干后测产及千粒重，籽粒水分含量为12.5%。水分生产效率=籽粒产量/农田耗水量[9]。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 和SPSS进行数据整理和统计分析，运用Sigma Plot进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 开花期灌水对小麦旗叶叶绿素相对含量的影响

在小麦花后同一时期，两个品种旗叶叶绿素相对含量均表现为W1>W2>W0，说明开花期0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至70%(W1)能延缓小麦生育后期旗叶的衰老，延长光合时间(图1)。两个品种比较，在相同水分条件下，大穗型品种泰山27的旗叶叶绿素相对含量均高于中穗型品种济麦229。在W1处理下，开花后21 d和28 d泰山27的旗叶叶绿素相对含量比济麦229分别高9.25%和5.91%。

图柱上的不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。图2和图3同。

2.2 开花期灌水对小麦旗叶净光合速率的影响

开花后14 d，济麦229的旗叶净光合速率在W1和W2处理间无显著差异，但二处理均显著高于W0处理；开花后7、21～35 d，旗叶净光合速率均表现为W1>W2>W0(图2)。泰山27的旗叶净光合速率在整个籽粒灌浆期均表现为W1>W2>W0。这表明开花期0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至70%(W1)能够提高小麦花后净光合速率，有利于增加粒重。

图2 开花期灌水对小麦旗叶净光合速率(Pn)的影响

两个品种比较，在相同水分条件下，大穗型品种泰山27的旗叶净光合速率均高于中穗型品种济麦229。其中W1处理下，泰山27开花后7 d旗叶净光合速率比济麦229高12.11%，开花后14 d和21 d分别高12.41%和12.80%。这说明泰山27旗叶的光合能力较强。

2.3 开花期灌水对小麦籽粒灌浆速率的影响

济麦229的籽粒灌浆速率在开花后7 d表现为W0>W1、W2，开花后14 d表现为W0>W1>W2，开花后21～35 d表现为W1>W2>W0(图3)。泰山27的籽粒灌浆速率在开花后7～14 d表现为W0>W1、W2，开花后21～35 d表现为W1>W2>W0。由此可见，开花期0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至70%(W1)能促进籽粒灌浆，有利于提高粒重。

图3 开花期灌水对小麦籽粒灌浆速率的影响

两个品种比较，在相同水分条件下，开花后7 d和28～35 d，济麦229各处理籽粒灌浆速率与泰山27无显著差异；开花后14～21 d，泰山27各处理的籽粒灌浆速率明显加快，均高于济麦229。这表明泰山27在灌浆中期具有较高的灌浆速率，与其在开花后14～21 d具有较高的旗叶净光合速率相吻合，有利于粒重的提高。

2.4 开花期灌水对小麦籽粒产量及其构成因素和水分生产效率的影响

济麦229的单位面积穗数在不同处理间无显著差异，穗粒数表现为W2>W1>W0，千粒重表现为W1>W2>W0，籽粒产量表现为W1、W2>W0(表1)。泰山27的单位面积穗数在不同处理间也无显著差异，穗粒数表现为W1、W2>W0，千粒重和籽粒产量均表现为W1>W2>W0。两个品种水分生产效率均表现为W1>W0、W2。这说明在W2基础上降低补灌量至W1处理时，多穗型品种济麦229虽然减少了穗粒数，但增加了千粒重，使籽粒产量与W2处理无显著差异，而大穗型品种泰山27通过提高千粒重，较W2处理增加了产量，表明开花期0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至70%(W1)是两个小麦品种的高产节水补灌处理。

表1 开花期灌水对小麦籽粒产量及其构成因素和水分生产效率的影响

品种间比较，在W2处理下，两个品种的产量和水分生产效率均无显著差异，而在W1和W0处理下泰山27的产量和水分生产效率均高于济麦229，表明泰山27属于高产节水品种。

3 讨 论

前人研究表明，小麦灌浆期足墒灌溉时，旗叶净光合速率较不灌水处理高59.05%[10]。Tan等[11]研究指出，花后渍水会导致小麦净光合速率显著降低，缩短光合作用持续期，降低干物质积累量和籽粒产量[11]。不灌水处理的小麦灌浆期旗叶叶绿素含量较灌水处理先达到最大值，但灌浆后期其叶绿素含量显著低于灌水处理[12]，有研究认为，随着土壤含水量的增加，小麦的光合特性会得以改善，但土壤含水量偏高会不利于小麦叶绿素含量的增加，且在灌浆期叶绿素含量低于土壤适宜水分含量处理[13]，可见适宜的土壤含水量可以提高灌浆期旗叶叶绿素含量和净光合速率。本研究表明，在开花前灌溉量一致的条件下，开花期土壤相对含水量补灌至70%时两个不同穗型小麦品种的旗叶净光合速率和叶绿素含量在灌浆中后期高于补灌至85%处理，有利于小麦对光能的利用，提高灌浆速率。这与前人研究结果基本一致，也说明小麦灌浆期补充灌水不宜过量。

与旱作相比，灌水增加了小麦穗数和灌浆时间，提高了籽粒产量[14]。Fischer[15]研究表明，在灌水条件下，干物质转运量对籽粒灌浆速率和产量的贡献率更高。Han等[8]研究认为，灌水处理在灌浆后期保持较高灌浆速率，提高了籽粒中干物质转运量，有利于增加粒重。适当增加灌水量有利于籽粒产量的增长，灌水120 mm的处理比灌水60 mm和180 mm的处理分别高8.3%和5.8%[16]。本研究选用两种穗型品种，采用开花期测墒补灌的方法进行灌溉，结果表明，开花期土壤相对含水量补灌至70%处理在灌浆中后期的籽粒灌浆速率显著高于补灌至85%处理，有利于小麦籽粒灌浆中后期营养物质向籽粒的持续输送，从而获得了较高的粒重。

适当增加灌溉量可提高小麦籽粒产量[17-18]。灌水处理较不灌水处理增产27.03%，且小麦产量构成因素及成穗率均增加[19]。另有研究认为，补灌至土壤田间持水量的60%～80%时，籽粒产量变化不显著[20]。干旱胁迫使小麦产量降低，但轻度干旱胁迫有利于提高水分利用效率[21]。可见，适当的干旱胁迫既能获得较高产量，又节约灌水量，提高水分利用效率。在本研究条件下，开花期补灌至70%的处理显著提高了两个品种的水分利用效率，但对产量构成因素和产量的调控效应有所差异，对于中穗型品种济麦229，适量灌溉的W1处理提高了千粒重，但降低了穗粒数，因此其产量与W2处理无显著差异；而对于大穗型品种泰山27，W1处理的穗粒数与W2处理无显著差异，千粒重和产量显著高于W2处理。在本研究条件下，小麦开花期将0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至70%是节水高产的最佳处理；两品种比较，大穗型品种泰山27为节水高产品种。