植物响应硒作用的代谢遗传及生态适应机制

曾维超 陈大清

摘要：植物对硒的吸收和耐受是生产富硒食物的关键因素，从生物化学、生理遗传与生态角度对国内外关于植物富硒吸收代谢、分子机制、生态作用等方面的研究进展进行了综述，并对植物与硒方面的研究趋势进行了展望。

关键词：植物;富硒;硒代谢;分子机制;生理生态

中图分类号：Q945 文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2020）07-0005-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.07.001

Abstract： The absorption and tolerance of selenium by plants are the key factors in the production of selenium rich foods，the research progress of selenium rich metabolism，molecular mechanism and ecological function of plants at home and abroad was reviewed from the perspective of biochemistry，physiological genetics and ecology，and the research trend of plants and selenium was prospected.

Key words： plant; selenium（Se）; selenium metabolism; molecular mechanism; physiological ecology

硒（Selenium，Se）位于元素周期表第4周期第Ⅵ主族。1817年瑞典科學家贝采利乌斯首次在生产硫酸的副产品中发现了该元素。研究表明硒元素能清除自由基，抗氧化，延缓衰老，还具有抑制多种癌症发生并减缓恶化的效果;有益于生长激素和精子的形成[1-3]。缺硒可以导致免疫系统衰弱，还引起心脏病、癌症、大骨节病、克山病、克汀病、白肌病等几十种疾病[4-8]。人体补充硒元素主要来源于植物，植物性有机硒是目前最安全高效的硒来源[9]。美国国立卫生研究院建议每人每日摄入硒量是55 μg[10]，2000年中国营养学会提出成人膳食硒推荐摄入量为50 μg[11]。全球预计有10亿人缺硒[12]，而在中国约有7亿人口缺硒[13]。土壤是硒元素的重要来源，通过植物对土壤中的硒元素进行吸收、同化和积聚，对人类补充硒元素具有重要意义。对于植物来说，硒也具有促进生长、抗氧化、提高抗逆性、抵御草食者和提高抗病性等作用。虽然适度的硒对人类和植物来说都具有有益作用，但高浓度的硒却具有毒害作用。硒元素的有益剂量和致毒剂量之间的差值与其他微量元素相比要小得多[14]。高浓度的硒能造成严重的环境问题，如美国加利福尼亚州的凯斯特森水库（Kesterson reservoir）因为硒浓度过高导致鱼类和候鸟的死亡与畸形[15]。研究植物硒吸收同化与积聚不仅能为人类提供稳定安全的高效硒源，还能利用植物的富集作用修复硒污染[16]。本文从生物化学、生理遗传和生态角度来对植物与硒关系进行综述，以期为硒资源的进一步开发和硒产品的研发以及环境植物修复提供参考。

1 植物根系对硒的吸收方式与对硒的运输积累

硒元素在大自然中的存在有多种形态，硒在水生环境中的两种主要化学形式是亚硒酸盐和硒酸盐[17]。土壤中的硒可以分为有机硒和无机硒两大类，有机硒包括烷基硒化合物（挥发态硒和含硒植物的分解）;无机硒的存在形态包括硒酸盐、亚硒酸盐、硒化物和元素态硒[18]。土壤硒还存在多种不同分类方法，国内学者根据不同形态硒溶解度，用连续提取法将土壤中的硒分为可溶态（水溶态）、可交换态及碳酸盐结合态、铁-锰氧化物结合态、有机物-硫化物结合态、元素态、残渣态[19]。由于可溶态硒与植物吸收息息相关，因此根据不同形态硒的溶解度来进行分类具有较强的指导意义。

因为硒与硫这两种元素具有相似的化学性质，植物对硒的吸收、转运和代谢与硫相似。与硫相同，硒具有5种化学价态，其中有机硒是植物能够吸收利用的主要形态。植物吸收硒的能力与土壤中硒的含量、土壤溶液中硒的化学形态以及土壤根部条件（例如土壤pH、土壤硫和磷的含量）等因素有关[20]。植物吸收的硒主要以硒酸盐（SeO42-）或亚硒酸盐（SeO32-）为主。植物也可以吸收有机硒如硒代半胱氨酸（SeCys）和硒代甲硫氨酸（SeMet），植物不吸收不溶性元素硒（SeO）或金属硒化合物[20]。有研究表明，植物对于Se6+、硒代蛋氨酸类物质主要是主动吸收，而对于Se4+的吸收主要采用被动扩散形式[21，22]，植物对不同化学形态硒的吸收存在不同的机制。

植物主要吸收土壤溶液中的水溶性硒，包括部分硒酸盐、亚硒酸盐和有机硒。不同形态的硒具有不同的化学和生物学特性，对植物的有效性也有很大的差异。亚硒酸盐容易被植物吸收并固定在根系中，极易被转化为其他形态，如硒代蛋氨酸、硒代蛋氨酸氧化物或其他未知形态的可溶性硒小部分硒形态是亚硒酸盐。不同种类的植物对硒酸盐的选择吸收不尽相同，多数研究表明植物对硒酸盐的吸收是通过高亲和力的硫酸盐转运子完成的，其在硒酸盐的吸收过程中发挥着重要的作用[23，24]。有研究结果表明，硫酸盐转运子有高亲和力和低亲和力2种。高亲和力转运蛋白在根吸收硫酸根时发挥作用，低亲和力转运蛋白在根和细胞之间运输硫酸盐，并且这些转运蛋白也可以在植物其他组织细胞中转运硫酸盐[23，25]。

有学者硏究发现在不同pH环境下，亚硒酸盐会以不同的形式存在，不同形式的亚硒酸盐具有不同的吸收机制。在酸性土壤中，还原条件下亚硒酸盐是主要形态;而在碱性和氧化环境中，硒酸盐是主要形态[26]。与硫酸盐相似，硒酸盐在被植物吸收到根部的同时，在SULTR3;5的辅助下，被低亲和力的硫酸盐转运蛋白（SULTR2;1 和 SULTR2;2）进一步运输到根木质部维管束中[27]。然后通过SULTR 1转运蛋白进入叶肉细胞，由 SULTR3;1进入叶绿体[28]。高亲和硫转运蛋白SULTR1;1 和 SULTR1;2主要涉及从根际层中初步吸收硫酸盐[29]。两个转运体的表达都是由植物的硫状态和根际环境中的可供利用的硫所控制[30]。在硫缺乏情况下，SULTR1;1强烈表达上调，而SULTR1;2调控对硫含量不敏感，在硫充足或缺乏的情况下均能良好表达调控作用[31]。两种突变体都具有将硒酸盐从根际环境转运到根细胞的能力，拟南芥sultr1;2突变体对硒酸盐的耐受力比突变体sultr1;1和野生型植物更强，双突变体sultr1;1-sultr1;2的硒耐受性最强[32]。硫酸盐转运蛋白可以分为5类。第一类是高亲和性硫酸盐转运蛋白，此类蛋白主要在根部表达，与根系直接吸收硫酸盐有关。第二类大部分为低亲和硫酸盐转运蛋白，通常在根和叶中表达，主要与硫酸盐在根系与其他细胞间转运有关。第三类在根、茎、叶中均表达，其表达不受硫酸盐浓度调控。第四类通过与液泡膜的共同作用，负责调节细胞内硫酸盐浓度。第五类目前尚未见报道其与硫酸盐的吸收运输有关。

根际微生物能在植物吸收营养物质时发挥重要作用，两者形成许多生理生化和代谢机制[33]。据报道，接种根际细菌和丛枝菌根真菌能够增加植物对硒的吸收[34]。在多年生麦草（Lolium perennee‘Barclay）、玉米（Zea mays‘DK 250）、莴苣（Lactuca sativae ‘Grosse blonde paresseuse）和萝卜（Raphanus sativuse ‘18 jours）上的盆栽试验也表明接种根际微生物后硒的吸收量有所提高[35]。而在丹参（Salvia miltiorrhiza）上的研究表明，接种不同丛枝菌根真菌对植物吸收硒产生不同影响[36]。共生菌不但能够影响植物吸收，还能够影响植物硒同化与代谢。在大豆中接种丛枝根菌真菌和硒处理后，大豆谷胱甘肽硫转移酶家族基因和重金属转运类基因表达上调，能够缓解硒毒性[37]。袁林喜等[38]在对硒超积累植物壶瓶碎米荠根际微生物的研究中发现，壶瓶碎米荠的根际环境中微生物丰富度高于非根际环境，而根际的微生物群落组成简单，优势菌为 α-变形菌纲和硝化螺旋菌纲。

2 硒耐受的分子生物学与硒富集的机制

低浓度的硒对一些植物生长有利，会产生增长刺激，被称为毒物兴奋效应[12]。在低浓度的硒胁迫下，可以发现参与上调抗氧化反应的酶，如过氧化物酶和还原酶[16]。除了硒的毒害作用之外，还发现硒具有保护植物免受非生物胁迫和重金属胁迫的作用[39]，非生物胁迫和重金属胁迫包括紫外线[40]、水[41]、铜[42]、镉[43]和铅[44]等。同样地，硒处理也能保护植物免受生物胁迫，包括病原体的侵袭和草食动物取食[45，46]。

根据物种在自然生境中硒积累能力的不同，可以分为三类植物，非硒富集植物（硒含量每千克干重小于100 mg）、硒富集植物 （硒含量每千克干重为100～1 000 mg）和硒超富集植物（硒含量每千克干重大于1 000 mg）[10]。在十字花科、百合科、豆科、菊科、苋科、列当科、茜草科等多个不同的科中发现了硒超富集植物。这些硒超积累植物多为多年生杂草，主要生长在硒超积累土壤，这些植物积累的硒甚至可以占干重的1.5%[47]。从现有报道来看，硒超富集植物在植物界独立地分布在不同的植物科中，因此不同的类群可能已经进化出不同的硒超积累机制[10]。然而，来自不同科的硒超富集植物还是存在许多相似的耐硒机制。

硒超富集植物与其他植物相比，其硒含量可以达到一般植物的10～100倍，同时在组织中硒硫比也高出10～100倍[47]。硒超富集植物组织中的硒硫比高于他们的生长基质，这表明硒超富集植物具有一个偏好转运亚硒酸盐的转运蛋白[48，49]。水稻磷转运蛋白OsPT2在植物体内可促进硒的有效吸收，OsPT2基因主要在根中表达，从外界吸收亚硒酸盐转化为有机硒后，向根上部分转运，OsPT2基因的过表达可提高植物的硒耐受性[23]。

目前对耐硒植物的研究发现，植物硒耐受和富硒关键酶有ATP硫酸化酶（ATPS）、硒代半胱氨酸甲基转移酶（SMT）、5-磷硫酸腺苷还原酶（APR）等[50]。ATP硫酸化酶（ATPS）可以把硒酸盐转化为形成5-磷酸硒腺苷（APSe），接着在APR的作用下还原为亚硒酸盐，最终将其转化为有机硒[51]。植物也可以通过将SeCys分解为硒和丙氨酸，或者将其转化为可挥发的二甲基硒化物（dimethylselenide，DMSe）来避免其掺入蛋白质中[15，52]。

当有机硒没有被掺入蛋白质时，也可以引起毒性[14]。硒超富集植物可以利用SMT将有机硒转换成硒甲基半胱氨酸（SeMSeCys）[53]，从而避免这类毒性。通过甲基化作用，减少硒进入蛋白质的机会，硒甲基半胱氨酸能够积累更多的硒，可以提高植物的耐硒性[50，54，55]。硒超富集植物中的SMT活性特别高[56]。硒超富集植物的其他潜在硒耐受机制是将硒甲基半胱氨酸隔离在表皮组织和转化为挥发性二甲基二硒化物（DMDSe）[25，57，58]。此外，在拟南芥中发现茉莉酸、乙烯两种内源性植物激素能够提高耐硒性，并受硒的调节[59]。因此，在拟南芥中，硒耐性和积累似乎与增强的硫酸盐/硒酸盐吸收和同化有关，这可能通过高浓度的茉莉酸和乙烯来调节[59]。

综上所述，硒超富集植物的硒耐受机制包括优先吸收硒并通过木质部和韧皮部地上部分转运硒，并且能够吸收无机硒将其转化为甲基硒代胱氨酸，将硒储存于表皮结构的嫩叶、花粉、生殖器官中的胚珠和种子和挥发为DMDSe的能力。

3 植物-硒同化代谢

与硫酸盐相似，硒能够利用硫的同化途径转化为硒氨基酸[58]。首先，亚硒酸盐必须在ATPS激活下轉化为5-磷酸硒腺苷（APSe）[24]，这一步主要发生在质体。据报道，在转基因芥菜（Brassica juncea）中超表达ATPS1亚型与野生型相比，其具有更高的积累有机硒的能力，并且具有更强的耐硒性[60]。这种转基因增强硒的积累可用于生物富集或植物修复，超表达ATPS1芥菜植株从污染沉积物中积累硒的效率提高了4～5倍[60，61]。

目前，在拟南芥质粒中已经发现了4种ATPS[62]，在质体和细胞质中都发现了ATPS2的存在[63]。APSe 在ATPS调控的反应中形成，在质体中通过APR的反应进一步变成亚硒酸盐[64]。在拟南芥中APR是调控硒酸盐同化中至关重要的一种酶。例如，在拟南芥中，通过转基因超表达APR可以观察到硒吸收量和硒酸盐在植物体内同化量的增加[58]。同时，拟南芥的突变体apr2-1表现出增强的硒积累，但植株体内的亚硒酸盐却减少了，说明APR2参与APSe 转化亚硒酸盐的过程。由于谷胱甘肽（GSH）浓度降低，GSH是参与预防和减少氧化应激的一个关键分子，能够直接将亚硒酸还原为硒化物[65]，该突变体显示低耐硒性[63，64] 。

在硒同化下一步，硒酸盐变成硒化物（Se2-），Se2-是SeCys的组分之一[66]。亚硒酸盐还原为硒化物可能通过两种机制发生。第一种机制是通过亚硫酸盐还原酶（SiR）转化，SiR是一种将亚硫酸盐转化为硫化物的一种酶，同时这种酶也具有将亚硒酸盐转化为硒化物的能力[67]。第二种方式是亚硒酸盐与谷胱甘肽相互作用进而转化为硒化物，在这种情况下，亚硒酸盐和GSH不需要酶的参与就可以初步转化为谷胱甘肽硒代三硫化物（GSSeSG），并进一步转化为硒过硫化物（GSSeH），最后在谷胱甘肽还原酶（GR）的作用下转化为硒化物[65]。

植物体内的SeCys在CGS酶的参与下可以与OPH缩合产生硒-胱硫（Se-cystathionine），该反应是一个限速性的将SeCys转化为挥发性DMSe的过程，这也是植物用来缓解硒毒性的一种机制[25]。芥菜通过超表达CGS，具有较高的硒挥发率，与野生型相比，其叶片和根系硒含量有所降低，增强了其对硒的耐受性[68]。SeCys和SeMet代替Cys和Met错误地掺入蛋白质中，被认为是硒致毒的重要原因，因为这个过程扰乱了蛋白质的折叠，导致蛋白质失去功能[14]。作为一种解毒机制，植物可以利用SeMet作为前体，将硒从DMSe中挥发出来。这一过程的第一步涉及到在MMT催化下，SeMet甲基化为SeMM，在水解酶作用下或者经过中间分子DMSeP的合成，SeMM可以直接转化为DMSe[69]。除了在植物中潜在地减少有毒硒浓度，这种具有硒挥发能力的植物在硒的植物修复上具有相当大的应用前景，因为它们以挥发方式去除污染而无需收获、处理植株。

硒还可以掺入其他的硫化合物中包括谷胱甘肽和芥子油甙。硒还可插入铁（Fe）硒集群，作为酶释放硫的Cys的硫铁集群也可以利用SeCys作为底物。超表达这种SeCys裂解酶能够减少硒掺入蛋白质中，并且增强植物的耐硒性和增加硒积累，使硒不产生毒性。无论是实验室还是野外试验都表明，超表达SeCys裂解酶的植株能够积累2倍以上的硒[70]。

4 硒的生理生态

4.1 植物-草食动物相互作用

硒可以保护硒超富集植物和非硒超富集植物，以应对各种取食方式的食草动物[45，46]。只有在用硒预处理植物时才发现这种保护作用，因此可能是由于硒的毒性威慑作用所致，如挥发性硒化物气味的影响，降低了如蚜虫、鳞翅目幼虫等对植物的危害[71，72]。目前认为有机形式和无机形式的硒都具有保护性。

在人工培养条件下的植物中，植物硒的积累明显地保护了其不受多种食草动物的影响，但在其自然栖息地中，超积累硒植物却受到了虫害。有多份关于抗硒性无脊椎动物的报告，它们可以取食硒超积累植物而不产生任何负面影响[73]。所以硒不能简单地被认定为是一种有利于植物产生防卫性质的元素，一些食草动物显然通过协同进化克服了这种防卫机制。一些以硒超积累植物为食的食草动物具有高度耐硒性，因为他们可以具有较高的组织硒含量[73]。

4.2 植物-传粉者相互作用

硒超富集植物所有器官中硒浓度均大于0.1%（干重），含量最高的部位是花和种子[46]。在植物-草食动物之间的相互作用中，植物通过高浓度硒阻止昆虫取食，因此也可能阻止昆虫授粉，从而导致植物适合度降低[46]。Quinn等[46]研究发现，花中的硒含量并没有影响潜在的授粉者，研究者在蜜蜂组织中发现硒，蜜蜂以它們的携粉足收集硒超富集花粉。 Kristen等[74]的研究已经证明，硒的摄入对蜜蜂是否产生负面影响，主要取决于硒的形态。蜜蜂并没有回避硒超富集食物资源，这表明蜜蜂可能会在生长着硒超富集植物的土地上进行取食，这与Quinn等[46]的野外观察结果一致。是否能够利用硒耐受蜜蜂生产富硒蜂蜜值得进一步研究。

4.3 植物-植物的相互作用

在天然富硒地区的硒超积累植物冠层下的土壤发现硒含量比在同一地点较远的土壤高10倍[75]。硒富集植物多是多年生杂草，拥有发达的根系并且能够以分解落叶积累有机形式的硒，硒超富集植物的根均可分泌出有机形式的硒，在发现硒富集的木本植物的部分树冠下土壤含有高浓度的有机硒[76]。硒超富集植物如果通过分泌和凋落物分解，转移硒到他们的根际环境中，这就会影响整个地下生态系统。迄今为止进行的几项研究表明，硒超富集植物会影响其周围的植物。在试验中发现，从超富集植物沙漠王羽（Stanleya pinnata）和双槽紫云英（Astragalus bisulcatus）中收集的土壤与非富集植物菊芋（Helianthus pumilus）和紫苜蓿（Medicago sativa）中所收集的土壤相比抑制了拟南芥的萌发和生长，这些土壤都是来自同一个地区的含硒土壤，超富集植物相关的土壤抑制拟南芥的萌发和生长[75]。这表明，在超积累植物的土壤中的硒对敏感植物来说具有毒性，植物盖度在超富集植物下会更低[75]，该研究提出硒超富集可能是植物化感作用的一种形式，从而为超富集植物提供了一种生态效益。

5 展望

硒是人类和动物的必需微量元素之一，后续研究的重点应围绕以下几个方面开展。①许多研究已经证实硒是动物的必需元素，然而对于高等植物包括超富集植物来说，硒是否是其必需元素尚无定论。②植物体内的有机硒化物种类众多，且含量低，目标化合物具有不可知性，应着重从硒蛋白及含硒氨基酸分离、纯化及测定方面开展研究。③硒如何与其他元素相互作用，硒如何在植物重金属元素胁迫中发挥作用，尚有待研究。④硒超富集的分子机制还缺乏深入研究，尤其需要加强植物对硒吸收和转化机理方面的研究，如硒相关蛋白质的研究与应用、分子水平的富硒机理研究等，进而筛选富硒突变体，对富硒植物新品种进行优选。⑤硒超富集植物的进化机制包括硒超富集植物与其他物种间的协同进化机制、硒超富集植物对硒分布和生态系统物种组成的影响。⑥硒在对植物提高抗病抗虫性上发挥一定作用，其中在硒与食草动物、微生物间的交互作用机制缺乏深入研究。⑦富硒食品的研发是当下研究的热点领域之一，但植物对硒的吸收耐受不同且在植物体内硒的适用范围很狭窄，对农产品中硒含量的控制仍是难点。因此需要加强农作物富硒机理的研究，为缺硒地区合理补充硒营养、为富硒地区防治硒污染提供一定的理论和技术依据。

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