阿丁枫人工林生长规律与林下植被多样性探究

龙 敏，钟连香，吴 敏，田 湘，秦武明

(1.广西南宁树木园，广西 南宁 530031；2.广西大学林学院，广西 南宁 530000)

阿丁枫(Altingiachinensis)为金缕梅科蕈树属常绿乔木，是我国南方地区优良的乡土阔叶树种。相较于其它阔叶树种，阿丁枫不仅是优良的用材和园林绿化树种，还是培养香菇的最好木材之一，其树脂可供药用和定香用[1]。同时，阿丁枫具有良好的耐酸雨能力，自然酸雨对阿丁枫的生长有促进作用[2]。分析阿丁枫人工林生长规律和林下植被多样性，有利于该树种的科学经营和可持续发展。学者对阿丁枫树种进行研究发现，其种子萌发能力强[3]，且幼苗生长高峰期为8—9月上旬，期间应加强水肥管理以促进苗木的生长[4]。冯巧娟等[5]研究发现阿丁枫枯落叶浸提液会抑制宽叶雀稗(Paspalumwettsteinii)幼苗的生长。林下植被是森林生态系统的重要组成部分，林下灌木层和草本层在维持森林生态系统营养元素的积累与循环、维护林地地力、维持生物多样性以及改善林分结构等方面都具有重要的作用，林下灌木层和草本层的减少会改变林下土壤微生物的结构并显著减缓凋落物的分解，影响林分的养分循环和土壤碳排放[6]，制约林木的生长，同时能够直接影响人工林的经济效益和生态效益[7-8]。林分结构和物种多样性是森林恢复状态和演替进程的主要表现形式，是研究恢复生态学和森林经营学的重要基础[9]，也是衡量森林群落功能复杂性和稳定性的重要指标[10-11]。大量研究发现，综合抚育经营、目标树经营等经营模式，对森林群落结构和生物多样性有显著影响[12-13]，同时林木的胸高断面积亦对林下植被的物种组成产生显著影响[14]。近年来，国内外学者对阿丁枫的研究主要集中在种子萌发、幼苗生长等方面，而针对阿丁枫人工林生长规律、林下植被多样性以及林木生长与植被多样性之间关系的研究鲜有报道。同时，随着我国营造的人工纯林逐渐增多，导致的土壤肥力下降、物种多样性减少以及人工林生产力低下等问题，制约着阿丁枫人工林的发展。要实现森林质量精准提升，必须加强森林的经营管理，而研究掌握阿丁枫人工林生长规律和林下植被多样性的关系是开展森林经营的前提。针对阿丁枫人工林的营林现状以及树种的潜在价值，开展阿丁枫人工林生长规律和林下植被多样性的研究，提出科学有效的营林措施，有利于实现阿丁枫人工林的可持续经营。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验样地位于广西南宁树木园，北回归线以南，地理坐标为22°40′N，108°21′E；属南亚热带季风气候，气候温暖湿润，年均温12.4℃，年均降水量 1 340 mm。试验地以赤红壤为主，乔木层优势树种为阿丁枫，林下植物包括米老排、粗叶榕、五节芒、竹叶草等。

1.2 标准地设置与调查

于2018年8月在阿丁枫人工林内设置3块标准地(20 m×20 m)开展林分每木调查，测量树高、胸径、枝下高和冠幅等指标；在每个样方内分别设置4个5 m×5 m和5个1 m×1 m的小样方进行林下灌木和草本调查，记录植被的种名、株丛数、平均高以及盖度等指标。

1.3 植物多样性指数的计算

根据林分调查数据，计算林下灌木层和草本层的重要值，采用Margalef丰富度指数(dM)、Shannon-wiener指数(H)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(D)分析群落中灌木层和草本层的物种多样性，各指数计算公式如下：

物种的相对多度模型(Simpson指数)：

(1)

多样性指数(Shannon-Wiener指数)：

(2)

物种Pielou的均匀度指数(Jsw指数):

Jsw=SH/lnS

(3)

Margalef丰富度指数dM∶dM=(s-1)/lnN

(4)

式中：N是样方内的物种总数；Pi表示样地内某物种i的相对重要值；S为物种数目。

1.4 解析木测定与生长模型的拟合

根据每木调查结果，每个标准地选出3株能代表林分生长水平的平均木作为伐倒木，共计9株。在标准木上标明南北向和胸径的位置，将标准木机械伐倒后在整株树干上标明北向，分别在0 m(记为0号圆盘)、1.3 m(1号圆盘)以及3.6 m(2号圆盘)处截取圆盘，3.6 m后按照2 m一个区分段截取圆盘直至梢顶。将圆盘工作面刨光，判定圆盘的年轮，以2 a为一个龄阶划分测量圆盘各龄阶的东西和南北直径。根据绘制的树高曲线推算各龄阶树高，并利用区分段法求算各龄阶去皮材积。选择较为常用的经验模型将解析木的树高、胸径和材积分别同林分树龄建立回归方程并进行拟合。主要采用逻辑斯蒂模型(Logstic)、苏马克模型(Schumacher)、威布尔模型、坎派兹模型(Compertz)、二次曲线模型及理查德模型(Richards)这6种常用的经验模型，经验方程如下：

(5)

二次曲线模型：Y=A+BT+CT2

(6)

理查德模型：Y=A(1-e-BT)C

(7)

Korf：Y=Ae-BT-c

(8)

(9)

坎派兹模型：Y=Ae-Be-CT

(10)

以上模型中，Y分别为树高、胸径、材积，T为林龄，A、B、C为随机参数。

2 结论与讨论

2.1 林下植被组成与多样性指数

调查发现，阿丁枫人工林林下植被丰富，调查样地中共发现48个物种，其中灌木层30种，草本层18种，灌木层物种为草本层的1.7倍。草本层植物包括10科14属18种，主要有禾本科、乌毛蕨科、铁线蕨科以及星蕨科等，优势种为五节芒、华南毛蕨、半边旗、竹叶草、铁芒箕等。灌木层植物包括15科19属30种，主要有大戟科、金缕梅科、樟科等，优势种为阿丁枫、野漆、三叉苦、米老排、粗叶榕等。阿丁枫人工林林下草本层的丰富度(dM)、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数分别为2.01、0.84、2.04、0.89；灌木层的丰富度(dM)、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数分别为2.86、0.78、2.59、0.98。从阿丁枫人工林林下植被的丰富度(dM)、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数看，林下物种多样性表现良好，物种数量较多，优势物种一般，各物种间的数量分布也较均匀(表1)。

表1 林下植被组成与多样性指数

2.2 林木生长规律

2.2.1胸径生长规律

30 a生阿丁枫人工林平均胸径为30.1 cm，且胸径生长量随树龄的增加呈上升趋势。6～26 a为胸径生长快速期，年平均生长量从0.92 cm(6 a)上升到峰值0.98 cm(26 a)，26 a后胸径年平均生长量有所下降，30 a时，胸径平均生长量为0.95 cm。胸径连年生长量随树龄的增加变化幅度较大，在30 a生长周期中，分别在第8年、第12年和第22年达到峰值1.15 cm，22 a后胸径连年生长量呈下降趋势，30 a时连年生长量为0.75 cm，比峰值降低34.8%(图1)。

图1 阿丁枫胸径生长曲线

2.2.2树高生长规律

阿丁枫的树高生长随树龄的增加逐年增加，30 a生的阿丁枫平均树高达24.5 m，年均生长量为0.78 m。树高平均生长量随树龄的增长而增加，6～26 a平均生长量保持在0.8 m以上，生长快速；生长高峰期在第8年，达到0.91 m，而后随树龄的增长有所下降，到第30年树高年平均生长量为0.78 m。树高连年生长量随树龄的增加上下波动，在30 a的生长周期中，出现3个波峰，分别为第4年的1.75 m，第16年的1.25 m和第24年的1.00 m；至第30年，树高连年生长量为0.60 m，相比峰值(1.75 m)减少65.7%(图2)。

图2 阿丁枫树高生长曲线

2.2.3材积生长规律

阿丁枫人工林材积生长随树龄的增加而增加，至30 a时去皮材积达到 0.611 74 m3。材积年均生长量随树龄的增长而缓慢增加，第30年时达 0.019 16 m3。1～24 a材积连年生长量随树龄增长而增加，在第24年时达到峰值 0.040 44 m3，而后呈现下降趋势，至第30年时连年生长量为 0.018 42 m3；在接近第30年时材积平均生长量和连年生长量相交，而后平均生长量大于连年生长量，表明阿丁枫的数量成熟年龄接近30 a，在30 a时可对阿丁枫进行采伐(图3)。

图3 阿丁枫材积生长曲线

2.2.4生长模型拟合

以2 a为一个龄级，建立树龄与胸径、树高以及单株材积的回归方程。由表2可知，胸径、树高、材积3个测树因子与树龄间的拟合模型相关指数均达到0.99以上，胸径-树龄最优回归模型为理查德模型，拟合精度R2为 0.999 7；树高-林龄的最优模型为苏马克模型，拟合精度R2为 0.994 3；单株材积的最优模型是坎派兹方程，拟合相关系数R2达到 0.999 6。总体来说，拟合模型的效果较为理想，能够很好地反映林木的生长规律(表2)。

表2 胸径、树高和材积的最优生长模型

2.3 林下植被多样性与林木生长的关系

林分内各因子之间存在一定的相互关系，对阿丁枫胸径、树高、材积积累与林下植被多样性指数进行灰色关联度分析，结果显示：灌木层和草本层Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和Shannon-Wiener指数与胸径、树高、单株材积的关联度变化规律一致，Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数均与树高的关联度最大，其中灌木层Margalef丰富度指数与树高的关联度达到最大值 0.853 0，而Shannon-Wiener指数与单株材积的关联度最大；Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数与单株材积的关联度最低，草本层中Margalef丰富度指数与单株材积的关联度达最低值，为 0.486 8；Shannon-Wiener指数和Simpson优势度指数与胸径的关联度最低(表3)。

3 讨论

阿丁枫人工林胸径、树高、材积生长量均随树龄的增加而不断攀升，30 a营林周期胸径、树高、材积生长量分别为28.6 cm、23.3 m、0.611 74 m3，其生长量高于广西地区33 a生广东琼楠和31 a生火力楠的生长量[15-16]；同时，胸径和材积生长均高于30 a生铁坚油杉的胸径(14.4 cm)和材积(0.479 90 m3)生长量[17]，说明阿丁枫树种具有很大的生产潜力。吕曼芳等[18]研究发现，顶果木人工林在30 a时胸径、树高以及材积生长达到31.28 cm、25.18 m和0.9875 m3，均高于阿丁枫胸径、树高和材积的生长，可见，对阿丁枫进行科学栽培和速生改良才能使其在人工林培育中获得更大的竞争力。阿丁枫林分前期胸径和树高生长较缓慢，平均生长量整体较为平稳，6～26 a为胸径和树高生长的速生期，应加强水肥管理和适当的间伐，以促进林木的快速生长；26 a后胸径和树高生长速率开始下降，主要是因为在林木生长周期种内竞争增加，林木对水肥、光照的利用效率不一致，林木生长存在差异，随着树龄的增加，林木间的分化加剧，所以适当的抚育间伐可以为保留木提供更多的资源以促进其生长。阿丁枫材积的连年生长曲线与平均生长曲线在接近30 a时相交，初步判定阿丁枫材积数量成熟期为30 a，采伐周期相对较长，对阿丁枫用材林进行速生改良是今后人工林研究的主要方向之一。林木的生长和林下植被多样性是相互影响的[19-20]，林分密度、郁闭度、树冠覆盖度等以及林木树高、胸径的生长都对林下植物多样性也存在一定的影响，林下灌木层和草本层通过对林下土壤养分循环以及土壤碳的释放产生影响，进而影响林木对养分的吸收效率，最终影响林木的生长，同时，林分的结构亦对林下植被多样性产生影响。有研究报道阿丁枫枯落叶浸提液会抑制宽叶雀稗幼苗的生长[5]，在本研究中，阿丁枫人工林林下植被种类较为丰富，枯落叶对林下植被生长是否产生化感效应值得进一步探究。Margalef指数、Simpson指数、Pielou指数、Shannon-Wiener指数均与胸径、树高以及材积生长有密切关联，主要是因为林木的快速生长引起林分的灌层结构、光照条件的改变，进而引起林下植被多样性的改变。

表3 林下植被多样性与林木生长灰色关联分析

4 结论

本试验结果表明，阿丁枫人工林生长快速期为6～26 a，30 a时胸径、树高、材积生长量分别达到28.6 cm、23.3 m、0.611 74 m3，生长快速；材积生长优势明显，30 a时达到数量成熟，可进行采伐；同时胸径、树高和材积与树龄的拟合模型相关，指数均高于0.99，可用于实际生产中。阿丁枫人工林结构单一，通过科学的营林措施有利于改善林分结构、有效增加林分生物多样性；另外，林下植被与林木生长存在密切的联系，关联度均达到0.48以上。但阿丁枫树种在栽培过程中仍缺乏竞争力，在人工林培育中应注重良种的选育以及在快速生长期加大水肥管理，以促进林木的快速生长，实现经济和生态效益的最大化。