云南古林箐自然保护区的鸟类多样性

曾 卫，龙永才，高 歌，李万德，胡远芳，李雪竹，王羽丰，邵施苗，罗 旭

(西南林业大学 云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室/生物多样性保护学院，云南 昆明 650224)

生物多样性保护是当今社会的重要议题，生物多样性热点地区被认为应该优先保护[1]，其基础是了解区域生物多样性本底信息，近年来相关数据积累较快[2-3]。云南东南部位于全球生物多样性印支生物热点地区[4-5]，曾开展过植物、兽类和两栖类的调查工作[6-9]，鸟类研究则十分匮乏[10]，然而该地被认为是鸟类研究应重点关注的地区之一[11-13]。位于云南省文山州马关县境内且毗邻越南的古林箐省级自然保护区，是中国西南喀斯特地貌的典型代表地区[14]，具有滇东南保存较为完好的望天树森林[15]。该保护区自成立后进行过科学考察[16-17]，但鸟类资源本底数据却十分粗略，不利于保护区鸟类的保护和管理。基于此，我们在古林箐保护区开展鸟类多样性调查，以期为鸟类保护和保护区管理提供本底数据，并着重探讨鸟类多样性在不同生境类型、不同季节的变化特征。

古林箐省级自然保护区位于云南省文山壮族苗族自治州马关县西南部，103°53′～104°05′E，22°41′～22°53′N，东西宽20.5 km，南北长21.5 km，总面积6 832 hm2 [18]。保护区成立于1982年，2002年升级为省级自然保护区，地处云南低纬高原东南缘，由于南溪河及其支流两岔河、畴阳河的强烈切割，呈现出向南倾斜的中山峡谷地貌[17]。保护区属于南亚热带湿润季风气候，由于滇东南山区缺乏高大山体作为屏障，受孟加拉湾和北部湾海洋季风气候影响，年降雨量达1 700 mm以上，平均相对湿度大于80%，年平均气温12.8～18.2 ℃。最冷月(1月)平均气温11.2 ℃，最热月(7月)平均气温23.9 ℃，无霜期高达333 d[19]。境内最高海拔在卡上雷达山(2 028.4 m)，最低海拔在马格白沙河 (160.0 m)，植被主要以喀斯特地貌常绿阔叶林为主，间有小面积的低海拔热带雨林成分。

1 研究方法

1.1 样线设置与野外调查

根据实地调查，将保护区划分为农田、针叶林和阔叶林3种生境类型，其中：农田包括水田、旱地和香蕉地。针叶林包括人工种植的杉木林和柏树林；阔叶林包括季风常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、落叶阔叶林以及望天树林。因望天树群落主要分布在海拔500～700 m的石灰岩山地，故将其划入阔叶林进行统计分析。采用分层抽样在各生境类型中设置样线[20]，共设置11条样线，其中农田4条、针叶林2条和阔叶林5条，每条样线长度2～4 km，总长度36.0 km。

2018年分春、夏、秋、冬进行4次野外调查。野外调查均在鸟类活动的高峰期开展，每条样线由2人进行调查和记录，以1～2 km/h速度步行，并手持GPS记录轨迹，便于后期获得经纬度以及海拔等信息[21]。使用Asika 8×42双筒望远镜观察，记录样线左右两侧各25 m内的鸟类物种及数量[22]。调查时携带长焦相机，对少数野外鉴定有难度的鸟类，拍下照片后通过《中国鸟类野外手册》[23]确定种类。为减少统计误差，每次调查均保证由随机分配的调查人员完成[24]。

1.2 数据分析

分类系统参照《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)[25]；保护级别界定参照《国家重点保护野生动物名录》(http://www.forestry.gov.cn)和《中国脊椎动物红色名录》[26]；鸟类居留型依据实地调查并参照《云南鸟类志》[27-28]来确定；区系依据《中国动物地理》[29]。群落结构用公式(1)～(3)进行计算。

Berger + Parker指数为全年各生境中的物种优势度：d=Ni/N。

(1)

(2)

香农威纳指数(Shannon-Wiener)为各生境和季节物种多样性指数[31]：

(3)

式(1)～(3)中：Ni为物种i个体数量，N为全部物种的总个体数量，d≥0.05为优势种[32]；L为样线长度，W为样线单侧宽度；S为样线上记录鸟类种数，Pi为第i种鸟占所有鸟类数量的百分比。

2 结果

从物种累积曲线(图1)可以看出, 曲线开始上升较快, 当样线9在秋季调查时，保护区鸟类物种数趋于饱和，说明本调查对鸟类物种的记录是较为全面的。

图1 古林箐自然保护区鸟类物种伴随样线累计曲线

2.1 物种组成

野外调查共记录到鸟类170种，隶属于10目45科，其中雀形目鸟类34科136种，占总种数的80.0%，非雀形目鸟类11科34种，占总种数的20.0%(表1)。其中国家Ⅱ级保护鸟类10种：红原鸡Gallusgallus、褐翅鸦鹃Centropussinensis、棕背田鸡Zaporniabicolor、白腹锦鸡Chrysolophusamherstiae、凤头蜂鹰Pernisptilorhyncus、凤头鹰Accipitertrivirgatus、雀鹰A.nisus、灰脸鵟鹰Butasturindicus、普通鵟Buteojaponicus和斑头鸺鹠Glaucidiumcuculoides。《中国脊椎动物红色名录》[26]中收录有近危物种9种，易危物种1种，详见表1。

表1 云南古林箐自然保护区鸟类名录

续表1 目 科 种居留型保护级别红色名录等级区系CCSCSWWDⅢ鹃形目Cuculiformes3杜鹃科Cuculidae四声杜鹃Cuculus micropterusSLC√中杜鹃Cuculus saturatusSLC√√√Ⅳ鹤形目Gruiformes4秧鸡科Rallidae棕背田鸡Zapornia bicolorRⅡLC√√白胸苦恶鸟Amaurornis phoenicurusRLC√√Ⅴ鸻形目Charadriiformes5鹬科Scolopacidae白腰草鹬Tringa ochropusWLCⅥ鹰形目Accipitriformes6鹰科Accipitridae凤头蜂鹰Pernis ptilorhyncusPⅡNT凤头鹰Accipiter trivirgatusRⅡNT√√雀鹰Accipiter nisusPⅡLC灰脸鵟鹰Butastur indicusPⅡNT普通鵟Buteo japonicusWⅡLCⅦ鸮形目Strigiformes7鸱鸮科Strigidae斑头鸺鹠Glaucidium cuculoidesRⅡLC√√√Ⅷ佛法僧目Coraciiformes8蜂虎科Meropidae蓝须蜂虎Nyctyornis athertoniRVU√9翠鸟科Alcedinidae白胸翡翠Halcyon smyrnensisRLC√√蓝翡翠Halcyon pileataRLC√√√普通翠鸟Alcedo atthisRLC√Ⅸ啄木鸟目Piciformes10拟啄木鸟科Capitonidae大拟啄木鸟Psiopogon virensRLC√金喉拟啄木鸟Psiopogon frankliniiRLC√蓝喉拟啄木鸟Psiopogon asiaticaRLC√11啄木鸟科Picidae斑姬啄木鸟Picumnus innominatusRLC√√√白眉棕啄木鸟Sasia ochraceaRLC√星头啄木鸟Dendrocopos canicapillusRLC√黄嘴栗啄木鸟Blythipicus pyrrhotisRLC√√Ⅹ雀形目Passeriformes12黄鹂科Oriolidae黑枕黄鹂Oriolus chinensisRLC√13莺雀科Vireonidae白腹凤鹛Erpornis zantholeucaRLC√√红翅鵙鹛Pteruthius aeralatusRLC√√√栗喉鵙鹛Pteruthius melanotisRLC√栗额鵙鹛Pteruthius intermediusRLC√14山椒鸟科Campephagidae暗灰鹃鵙Lalage melaschistosWLC小灰山椒鸟Pericrocotus cantonensisPLC灰喉山椒鸟Pericrocotus solarisRLC√√长尾山椒鸟Pericrocotus ethologusRLC√√短嘴山椒鸟Pericrocotus brevirostrisRLC√√√赤红山椒鸟Pericrocotus flammeusRLC√√15钩嘴鵙科Tephrodornithidae褐背鹟鵙Hemipus picatusRLC√钩嘴林鵙Tephrodornis virgatusRLC√√16扇尾鹟科Rhipiduridae白喉扇尾鹟Rhipidura albicollisRLC√√17卷尾科Dicruridae黑卷尾Dicrurus macrocercusSLC√灰卷尾Dicrurus leucophaeusRLC√√√

续表1 目 科 种居留型保护级别红色名录等级区系CCSCSWWDX雀形目Passeriformes17卷尾科Dicruridae古铜色卷尾Dicrurus aeneusRLC√√发冠卷尾Dicrurus hottentottusPLC18王鹟科Monarchidae黑枕王鹟Hypothymis azureaRLC√√19伯劳科Laniidae红尾伯劳Lanius cristatusWLC棕背伯劳Lanius schachRLC√√√20鸦科Corvidae红嘴蓝鹊Urocissa erythrorhynchaRLC√√√灰树鹊Dendrocitta formosaeRLC√√√喜鹊Pica picaRLC√小嘴乌鸦Corvus coroneRLC√21玉鹟科Stenostiridae黄腹扇尾鹟Chelidorhynx hypoxanthaRLC√√方尾鹟Culicicapa ceylonensisRLC√√√22山雀科Paridae大山雀Parus cinereusRLC√绿背山雀Parus monticolusRLC√√√黄颊山雀Machlolophus spilonotusRLC√√23扇尾莺科Cisticolidae褐山鹪莺Prinia polychroaRLC√黑喉山鹪莺Prinia atrogularisRLC√√暗冕山鹪莺Prinia rufescensRLC√灰胸山鹪莺Prinia hodgsoniiRLC√√纯色山鹪莺Prinia inornataRLC√√√长尾缝叶莺Orthotomus sutoriusRLC√黑喉缝叶莺Orthotomus atrogularisRLC√24鳞胸鹪鹛科Pnoepygidae小鳞胸鹪鹛Pnoepyga pusillaRLC√√√25燕科Hirundinidae家燕Hirundo rusticaRLC√金腰燕Cecropis dauricaSLC√斑腰燕Cecropis striolataSLC√26鹎科Pycnonotidae领雀嘴鹎Spizixos semitorquesRLC√√黑冠黄鹎Pycnonotus melanicterusRLC√红耳鹎Pycnonotus jocosusRLC√√黄臀鹎Pycnonotus xanthorrhousRLC√√√黑喉红臀鹎Pycnonotus caferRLC√白喉红臀鹎Pycnonotus aurigasterRLC√√黄绿鹎Pycnonotus flavescensRNT√白喉冠鹎Alophoixus pallidusRLC√绿翅短脚鹎Ixos mcclellandiiRLC√√√黑短脚鹎Hypsipetes leucocephalusRLC√√√27柳莺科Phylloscopidae棕腹柳莺Phylloscopus subaffinisWLC橙斑翅柳莺Phylloscopus pulcherRLC√√√黄腰柳莺Phylloscopus proregulusWLC黄眉柳莺Phylloscopus inornatusWLC冠纹柳莺Phylloscopus claudiaeRLC√√√

续表1 目 科 种居留型保护级别红色名录等级区系CCSCSWWDX雀形目Passeriformes27柳莺科Phylloscopidae云南白斑尾柳莺Phylloscopus davisoniRLC√√√黑眉柳莺Phylloscopus rickettiRLC√√√灰冠鹟莺Seicercus tephrocephalusRLC√√√灰脸鹟莺Seicercus poliogenysRLC√栗头鹟莺Seicercus castanicepsRLC√√√28树莺科Cettiidae黄腹鹟莺Abroscopus superciliarisRLC√√黑脸鹟莺Abroscopus schisticepsRLC√栗头织叶莺Phyllergates cucullatusRLC√强脚树莺Horornis fortipesRLC√√√灰腹地莺Tesia cyaniventerRLC√√金冠地莺Tesia oliveaRLC√√29长尾山雀科Aegithalidae红头长尾山雀Aegithalos concinnusRLC√√√30莺鹛科Sylviidae棕头鸦雀Sinosuthora webbianaRLC√灰喉鸦雀Sinosuthora alphonsianaRLC√31绣眼鸟科Zosteropidae栗耳凤鹛Yuhina castanicepsRLC√√√黄颈凤鹛Yuhina flavicollisRLC√√黑颏凤鹛Yuhina nigrimentaRLC√√√暗绿绣眼鸟Zosterops japonicusRLC√√√灰腹绣眼鸟Zosterops palpebrosusRLC√√32林鹛科Timaliidae斑胸钩嘴鹛Erythrogenys gravivoxRLC√√√棕颈钩嘴鹛Pomatorhinus ruficollisRLC√√√黑头穗鹛Stachyris nigricepsRLC√红头穗鹛Cyanoderma ruficepsRLC√√√金头穗鹛Cyanoderma chrysaeaRLC√√纹胸鹛Mixornis gularisRLC√红顶鹛Timalia pileataRLC√33幽鹛科Pellorneidae栗头雀鹛Schoeniparus castanecepsRLC√√褐胁雀鹛Schoeniparus dubiaRLC√√灰眶雀鹛Alcippe morrisoniaRLC√√√34噪鹛科Leiothrichidae画眉Garrulax canorusRNT√√√白颊噪鹛Garrulax sannioRLC√√√蓝翅希鹛Siva cyanouropteraRLC√√红尾希鹛Minla ignotinctaRLC√√√白眶斑翅鹛Actinodura ramsayiRLC√银耳相思鸟Leiothrix argentaurisRNT√√红嘴相思鸟Leiothrix luteaRLC√√√黑头奇鹛Heterophasia desgodinsiRLC√√丽色奇鹛Heterophasia pulchellaRLC√√35 科Sittidae栗臀 Sitta nagaensisRLC√√√绒额 Sitta frontalisRLC√√

续表1 目 科 种居留型保护级别红色名录等级区系CCSCSWWDX雀形目Passeriformes36鸫科Turdidae乌鸫Turdus mandarinusRLC√37鹟科Muscicapidae红胁蓝尾鸲Tarsiger cyanurusRLC√白喉短翅鸫Brachypteryx leucophrysRLC√√√鹊鸲Copsychus saularisRLC√√√红尾水鸲Rhyacornis fuliginosaRLC√白顶溪鸲Chaimarrornis leucocephalusRLC√白尾蓝地鸲Myiomela leucurumRLC√√√紫啸鸫Myophonus caeruleusRLC√√√灰背燕尾Enicurus schistaceusRLC√√√白额燕尾Enicurus leschenaultiR无√√√白斑黑石Saxicola caprataRLC√√灰林Saxicola ferreusRLC√√√蓝矶鸫Monticola solitariusRLC√栗腹矶鸫Monticola rufiventrisRLC√乌鹟Muscicapa sibiricaPLC北灰鹟Muscicapa dauuricaPLC橙胸姬鹟Ficedula strophiataPLC红喉姬鹟Ficedula albicillaWLC小斑姬鹟Ficedula westermanniRLC√√白腹暗蓝鹟Cyanoptila cumatilisPLC铜蓝鹟Eumyias thalassinusRLC√√√山蓝仙鹟Cyornis banyumasRLC√√大仙鹟Niltava grandisRLC√小仙鹟Niltava macgrigoriaeRLC√√38叶鹎科Chloropseidae橙腹叶鹎Chloropsis hardwickiiRLC√√39啄花鸟科Dicaeidae纯色啄花鸟Dicaeum concolorRLC√√√红胸啄花鸟Dicaeum ignipectusRLC√√√40花蜜鸟科Nectariniidae蓝喉太阳鸟Aethopyga gouldiaeRLC√√黑胸太阳鸟Aethopyga saturataRLC√黄腰太阳鸟Aethopyga siparajaRLC√纹背捕蛛鸟Arachnothera magnaRLC√41梅花雀科Estrildidae白腰文鸟Lonchura striataRLC√√√斑文鸟Lonchura punctulataRLC√√√42雀科Passeridae山麻雀Passer cinnamomeusRLC√√√麻雀Passer montanusRLC√43鹡鸰科Motacillidae灰鹡鸰Motacilla cinereaWLC白鹡鸰Motacilla albaRLC√树鹨Anthus hodgsoniRLC√44燕雀科Fringillidae酒红朱雀Carpodacus vinaceusRLC√√√黑头金翅雀Chloris ambiguaRLC√√45鹀科Emberizidae凤头鹀Melophus lathamiRLC√√√

2.2 居留型和区系组成

保护区记录的170种鸟类中，包括：留鸟142种，占83.53%；夏候鸟10种；冬候鸟和旅鸟各9种(表1)。从居留型来看，留鸟占绝对优势。保护区有繁殖鸟 (留鸟和夏候鸟) 152种，对其进行区系分析：以东洋界鸟类为主(134种)，无古北界鸟类，广布种18种。东洋界成分中，华南区鸟类28种，西南区鸟类8种，无华中区独有分布鸟类，华南、华中和西南区共有的鸟类54种，华南区和西南区共有的鸟类35种，华南区和华中区共有的鸟类9种 (图2)。

WD—广布种，SC—华南区，SW—西南区，CC—华中区

2.3 各生境鸟类群落及季节变化

保护区3种生境中，阔叶林鸟类丰富度和多样性指数最高(表2)，优势种为黑短脚鹎Hypsipetesleucocephalus和黄臀鹎Pycnonotusxanthorrhous。农田生境中鸟类丰富度和多样性指数次之，优势种为家燕Hirundorustica、黄臀鹎和红耳鹎P.jocosus。针叶林生境较为简单，鸟类丰富度和多样性指数最低，优势种为黄颈凤鹛Yuhinaflavicollis、黄臀鹎和红嘴相思鸟Leiothrixlutea。

表2 古林箐自然保护区不同生境鸟类群落多样性

从鸟类丰富度来看，季节变化中由大到小依次为秋季(108)、春季(103)、冬季(91)、夏季(88)。从群落水平来看，物种丰富度(图3)和香农威纳指数(表3)在各季节由大到小依次为阔叶林、农田、针叶林。鸟类密度在各生境中均在冬季达到最高，在针叶林和阔叶林中由大到小依次为冬季、秋季、春季、夏季，而农田中由大到小依次为冬季、秋季、夏季、春季(图4)。

表3 古林箐自然保护区不同生境鸟类香农威纳指数比较

图3 古林箐自然保护区不同生境鸟类物种丰富度的季节变化

图4 古林箐自然保护区不同生境鸟类密度的季节变化

3 讨论

将本文研究的鸟类名录与以往报道[17]比较，物种组成有显著提升，累计增加60种鸟类。将古林箐自然保护区和华南地区喀斯特地貌的其他保护区进行比较，结果见表4，可以发现古林箐自然保护区虽然面积不大，但单位面积承载的鸟类物种数并不低，仅次于广西邦亮自然保护区，这是由于保护区地处中越边境喀斯特地区，多生境交错并存且海拔跨度大所致[33]。从国家重点保护鸟类来看，保护区主要以猛禽为主，调查人员在秋季南溪河河谷多次观察到集群迁徙的猛禽，数量最大的一次10 min内观察到46只凤头蜂鹰过境，确证古林箐保护区位于滇东南候鸟迁徙通道[12,34-35]上，有必要对保护区秋季迁徙鸟类持续关注。

表4 古林箐自然保护区鸟类与相邻保护区鸟类多样性对比

古林箐省级自然保护区位于亚洲大陆和中南半岛的结合处，是印支生物区动物相互交流的重要通道，该地被认为是世界生物多样性热点地区[4]。保护区鸟类区系虽然以华南区成分为主，但也不乏北热带鸟类成分，具有不少的热带科、属和种，例如须鴷科、啄花鸟科、原鸡属、地鹃属、黑冠黄鹎Pycnonotusmelanicterus和黄腰太阳鸟Aethopygasiparaja等都是典型的热带鸟类成分，这与印支生物区的其他研究结果[39-40]是一致的。在自然条件下，鸟类区系处于不断变化的动态中，不能静止地看待[41]。从各区系鸟类共有成分和特有成分来看，反映出古林箐保护区是华南、华中和西南区区系的交错地带，具有由华南区向西南区过渡的特点。

古林箐省级自然保护区地质地貌多样化，植被丰富，鸟类多样性组成随生境变化而出现明显差异，尽管不同季节格局有所差异，但阔叶林鸟类物种丰富度明显高于针叶林和农田生境。石灰岩地貌作为鸟类特殊的栖息地类型，鸟类栖息和筑巢取决于石灰岩森林[42]。因此，在保证多生境共存以确保较高的生境异质性[43]的前提下，应当优先保护生产力较高的阔叶林。保护区3种生境中，优势种都有黄臀鹎，这与保护区生境片段化改变了野生鸟类分布[44]有关。但同时也应注意到，鹎类在亚热带地区破碎化景观中对种子传播有重要作用[45]，对该地进行植被恢复时不能忽视鹎类的作用。

致谢：西南林业大学王钰、肖剑平、王莹莹、张健嵩、侯自强和云南野鸟会韦铭、张雪莲、洪磊参与野外调查，文山州林业局蓝俊麟工程师对调查工作提供帮助，在此一并表示感谢!