不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫生长和营养利用效率的影响

龙莹，刘建萍，伍绍龙 ，李晓红

1 邵阳学院城乡建设学院园林系，湖南邵阳，422000；2 湖南农业大学植物保护学院，湖南长沙，410128；3 湖南省烟草公司长沙市公司，湖南长沙，410011

烟草是我国重要的经济作物，在国民经济中占有重要地位。烟草自明代传入我国，经过长期的发展，形成了数量众多的本土烟草种质资源，这些资源包括野生种、人工驯化的选育品种和地方品种[1-3]。它们含有丰富的遗传基因，是培育烟草新品种的种质资源。

为了获取更高的经济价值，人类通过驯化的手段来改变野生烟草的进化历程。为了确保驯化烟草的产量，人们会施用杀虫剂杀死为害烟草的植食性昆虫，长此以往，选育品种烟草渐渐丧失了对外界严酷条件的适应性，部分抗性机制减弱，甚至消失[4-5]。而野生烟草与植食性昆虫间一直维持协同进化，野生烟草的抗性机制不断的进化完善，远优于已经驯化为农作物的选育品种烟草[6]。地方品种是在某地区经长期自然和人为选择而形成的品种，既受到部分人为的影响，又受到部分自然选择的影响[7]。当野生植物被驯化成选育品种后，会从根本上改变其与植食性昆虫以及环境间的相互作用关系[8-9]。

危害烟草的害虫种类颇多，约有300 多种[10]，其中斜纹夜蛾（Spodoptera litura）对烟草危害尤为严重，可显著降低烟草的价值，造成巨大的经济损失。斜纹夜蛾属鳞翅目夜蛾科的广食性世界害虫，寄主植物300 多种，适应性强，常年间歇性暴发[11]。幼虫喜食烟草叶片，造成叶片残缺，影响光合作用和物质积累。

国内外有大量研究表明不同寄主植物对昆虫取食繁殖、生长发育都会产生影响。刘世涛[12]研究了不同品种葡萄对斜纹夜蛾的适应及抗药敏感性的影响，发现取食不同品种葡萄的斜纹夜蛾生长发育和存活率存在较大差异。杨莹[13]研究表明中国野生大豆与地方品种对斜纹夜蛾抗生性有显著不同的影响。杨进等[14]、周琳等[15]分别研究发现不同品种棉花对斜纹夜蛾、中黑盲蝽的生长发育存在影响，Layton等[16]、袁水霞等[17]先后研究发现在不同品种番茄上的烟粉虱适应性不同。有关同种植物的野生、地方和选育品种对植食性昆虫的影响，目前的报道常见于葡萄、大豆、棉花和番茄等植物，对于野生、地方和选育品种烟草对植食性昆虫的影响鲜见报道。

本研究随机选取了6 个烟草品种，其中长花烟草是从国外引入的野生种；八旦野生烟、梁桥晒烟、双管晒烟均是采于湖南贫困偏远地区，是经过了长时间自然选择的烟草种质资源[1]；中烟100 和湘烟5 号是近几年新的选育品种。研究斜纹夜蛾取食这些不同品种烟草后的生长发育和营养利用效率，可反映昆虫对寄主植物的利用情况和寄主植物对昆虫的抗性水平，为筛选抗虫烟草种质资源及斜纹夜蛾的综合防治提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试斜纹夜蛾采集自湖南烟田，随后饲养于光周期 L∶D=14 h∶10 h，温度 （26±1）℃，相对湿度为 （60±10）% 的人工气候箱内，进行多代人工饲料饲养。

供试烟草品种长花烟草、八旦野生烟草、梁桥晒烟、双管晒烟、湘烟5 号、中烟100 的种子均来自湖南省烟草科学研究所。在户外大纱网罩内培育烟草，将供试烟草种子播于育苗盘中，长出幼苗后移栽至营养钵（直径：32 cm，高：20 cm）中单株种植，生长期间不用杀虫剂，统一常规管理。

1.2 试验方法

根据不同烟草的生育期，分批次栽培烟草，待烟草同时生长至6 叶期时用于试验。采摘各品种同一部位的新鲜叶片，将其分别放置到铺有保湿滤纸的养虫盒中（直径：10 cm，高：4 cm），每个养虫盒中的叶片上接2 头斜纹夜蛾的初孵幼虫，每天给幼虫更换新鲜的叶片，直到幼虫发育到末龄，将其在恒温烘干箱（80℃）内烘干 48 h，称量干重，并记录发育历期。一次成功的重复为斜纹夜蛾幼虫可成功发育到末龄，每个品种的烟草重复处理30 次，记录每种烟草饲喂的初孵幼虫数量，成功重复30 次后，计算幼虫存活率。

斜纹夜蛾幼虫4 龄后口器发育完善，进入暴食期，是其取食量最多和生长最快的一个龄期[18-19]。本试验选取4 龄幼虫作为研究对象，能够较好的反映出不同的烟草对斜纹夜蛾幼虫取食利用率的影响。挑选3 龄末期和4 龄初期之间发育一致的斜纹夜蛾幼虫进行食物利用效率试验，幼虫饥饿48 h 后，选取4 龄幼虫用于试验（未蜕皮为4 龄的幼虫舍弃）。每个处理随机选取20 头幼虫，单头称量其鲜重，然后在恒温烘干箱（80℃）内烘干48 h，再称干重，从而获得虫体鲜重与干重的干湿系数。用同样方法获得烟草叶片的干湿转换系数。

剩余饥饿48 h 的幼虫，称量其鲜重后，剪取足量新鲜烟草叶片连续喂养3 d。每天更换新鲜叶片、保湿滤纸和培养皿。分别称量每日剩余叶片和粪便的干重。3 d 后，将各处理的斜纹夜蛾幼虫烘干48 h，称量其干重。每个品种的烟草处理重复试验30 次。

1.3 数据分析

斜纹夜蛾幼虫取食烟草叶片的各营养参数的计算公式[20]如下（重量单位：g；时间单位：d；公式内取食叶片重、幼虫体重、排粪量均为干重）：

叶片干湿系数：投喂叶片鲜重／（剩余叶片干重+取食叶片干重）=叶片鲜重／叶片干重

幼虫干湿系数=幼虫湿重／幼虫干重

相对生长率（RGR）=（终虫干重－初始虫干重）／（初始虫干重×始虫取食时间）

相对消耗率（RCR）=取食叶片干重/（初始虫干重×取食时间）

近似消化率（AD）=（（取食叶片干－粪便干重）/取食叶片干重）×100%

食物转化率（ECD）=（体重增加量/（取食叶片干重－粪便干重））×100%

食物利用率（ECI）=（体重增加量 / 取食量）×100%

数据检查方差齐性后，用单因子方差分析不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫生长发育和食物利用效率的影响，若发现存在显著影响（P＜0.05），即使用 Tukey HSD 测验的方法进行多重比较。斜纹夜蛾的存活率为二元数据，所以选用逻辑斯蒂广义线性模型对数据进行分析，使用Post-hoc test 测验对存活率进行多重比较。数据分析使用 R 软件。

2 结果与分析

2.1 不同品种烟草对斜纹夜蛾末龄幼虫干重的影响

不同烟草品种对斜纹夜蛾末龄幼虫的干重有显著影响（F6,172=26.53，P＜0.001）。取食选育品种湘烟5号的斜纹夜蛾幼虫末龄干重最高为22.69 mg，与之相比，取食野生种八旦野生烟和地方品种梁桥晒烟的斜纹夜蛾幼虫末龄干重分别下降了56.6%和43.9%，且彼此间差异显著（P＜0.001）。斜纹夜蛾末龄幼虫干重在选育品种烟草湘烟5 号和中烟100 间差异不显著（P=0.16），在野生种烟草长花烟草和八旦野生烟之间差异也不显著（P=0.11），但在地方品种烟草梁桥晒烟和双管晒烟间差异显著（P=0.048）（图1）。

图1 斜纹夜蛾幼虫取食不同烟草品种后的末龄幼虫干重Fig. 1 Dry weight of Spodoptera litura larvae in last instar fed on different tobacco cultivars

2.2 不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫发育历期的影响

不同烟草品种对斜纹夜蛾幼虫的发育历期有显著影响（F6,172=43.65，P＜0.05）。取食选育品种烟草中烟100 的斜纹夜蛾幼虫发育历期最短为15.21 d，与之相比，取食野生种长花烟草的斜纹夜蛾幼虫发育历期延长了48.9%，且彼此间差异显著（P＜0.001）。斜纹夜蛾幼虫发育历期在八旦野生烟与两个地方品种烟草梁桥晒烟和双管晒烟相比较差异不显著（P＞0.05），在两种选育品种烟草间差异也不显著（P＞0.05），但在两种野生种烟草间差异显著（P＜0.05）（图2）。

图2 斜纹夜蛾幼虫取食不同烟草品种后的发育历期Fig. 2 The development duration of Spodoptera litura fed on different tobacco cultivars

2.3 不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫存活率的影响

不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫的存活率有显著的影响（logistic ANOVA，x2=16.15，P＜0.001）。取食选育品种中烟100 的斜纹夜蛾幼虫存活率最高，为82.04%，取食地方品种烟草的斜纹夜蛾幼虫存活率居中，存活率相对较高的是取食双管晒烟的斜纹夜蛾，为49.35%，取食野生种烟草八旦野生烟的斜纹夜蛾幼虫存活率最低，仅为16.51%。斜纹夜蛾幼虫的存活率在野生、地方和选育品种烟草间差异显著（P＜0.05）（图3）。

图3 斜纹夜蛾幼虫取食不同烟草品种后的存活率Fig. 3 The survival rate of Spodoptera litura larvae fed on different tobacco cultivars

2.4 不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫相对生长率的影响

不同烟草品种对斜纹夜蛾幼虫的相对生长率有显著影响（F6,172=11.34，P＜0.05）。取食选育品种湘烟5 号的斜纹夜蛾幼虫相对生长率最高为1.05 g/g.d，与之相比，取食野生种八旦野生烟的斜纹夜蛾幼虫相对生长率降低了88.9%，且彼此间差异显著（P＜0.001）。斜纹夜蛾幼虫的相对生长率在野生、地方和选育品种烟草间差异显著（P＜0.05）（图4）。

图4 斜纹夜蛾幼虫取食不同烟草品种后的相对生长率Fig. 4 The relative growth rate of Spodoptera litura larvae fed on different tobacco cultivars

2.5 不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫相对消耗率的影响

不同烟草品种对斜纹夜蛾幼虫的相对消耗率有显著影响（F6,172=34.81，P＜0.05）。取食选育品种湘烟5 号的斜纹夜蛾幼虫相对消耗率最高为5.07 g/g.d，与之相比，取食野生种八旦野生烟的斜纹夜蛾幼虫相对消耗率降低了72.6%，且彼此间差异显著（P＜0.001）。斜纹夜蛾幼虫的相对消耗率在选育、地方和野生品种烟草间差异不显著（P＞0.05）（图5）。

图5 斜纹夜蛾幼虫取食不同烟草品种后的相对消耗率Fig. 5 The relative consumption rate of Spodoptera litura larvae fed on different tobacco cultivars

2.6 不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫近似消化率的影响

不同烟草品种对斜纹夜蛾幼虫的近似消化率有显著影响（F6,172=16.58，P＜0.05）。取食选育品种烟草湘烟5 号的斜纹夜蛾幼虫近似消化率最高为52.8%，而取食野生种长花烟草的斜纹夜蛾幼虫近似消化率仅为24.3%，两者间差异显著（P＜0.001）。斜纹夜蛾幼虫的近似消化率在选育和地方品种烟草间差异不显著（P＞0.05）（图6）。

图6 斜纹夜蛾幼虫取食不同烟草品种后的近似消化率Fig. 6 The approximate digestibility rate of Spodoptera litura larvae fed on different tobacco cultivars

2.7 不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫食物转化率的影响

不同烟草品种对斜纹夜蛾幼虫的食物转化率有显著影响（F6,172=41.23，P＜0.05）。取食野生种长花烟草的斜纹夜蛾幼虫食物转化率最高为42.58%，取食八旦野生烟的斜纹夜蛾幼虫食物转化率最低为31.97%，且彼此间差异显著（P＜0.001）。斜纹夜蛾幼虫的食物转化率在选育和地方品种间差异显著（P＜0.05）（图7）。

2.8 不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫食物利用率的影响

不同烟草品种对斜纹夜蛾幼虫的食物利用率有显著影响（F6,172=62.54，P＜0.05）。取食野生种八旦野生烟的斜纹夜蛾幼虫食物利用率最低为8.39%，取食选育品种湘烟5 号的斜纹夜蛾食物利用率最高，为20.67%，且两者间差异显著（P＜0.001）。斜纹夜蛾幼虫的食物利用率在选育、地方和野生品种间差异显著（P＜0.05）（图8）。

图8 斜纹夜蛾幼虫取食不同烟草品种后的食物利用率Fig. 8 The food utilization rate of Spodoptera litura larvae fed on different tobacco cultivars

3 讨论

作物品种间的抗虫性是相对而言的，极少有绝对的抗虫性[21]。从本试验可知不同烟草品种对斜纹夜蛾幼虫的末龄幼虫干重、发育历期、幼虫存活率、相对消耗率、相对生长率、近似消化率、食物转化率和食物利用率均有显著影响。其中末龄幼虫干重、幼虫存活率、相对生长率、相对消耗率、近似消化率、食物利用率的高低依次为选育品种＞地方品种＞野生种。发育历期的长短依次为野生种＞地方品种＞选育品种。说明野生种烟草对斜纹夜蛾的抗性相对最高，地方品种次之，选育品种相对最差。在对植物进行驯化的过程中，所培育的选育品种，产量虽高，但抗虫性普遍偏低，取食选育品种的植食性昆虫，其生长发育和营养利用率明显比取食野生植物的植食性昆虫好[22-26]。例如，Xiaohong Li 等[23]研究发现选育番茄与野生番茄相比抗性较弱，有利于烟草天蛾（Manduca sexta）的生长发育。Benrey 等人[24]发现昆虫在芸苔和菜豆的选育品种上取食比取食野生种适应性更好。Rosenthal 等人[27]发现野生种玉米抗虫性更高，昆虫的营养利用效率降低。这些研究都表明野生种相对地方和选育品种而言抗性更强。

在农业生态系统中，驯化作物与野生植物相比更易遭受昆虫攻击和取食[28]，相对而言驯化作物的防御能力降低[29-30]，抗虫基因减少[31]。并不是驯化本身降低了植物的防御能力，而是后期育种栽培所导致的[26]。野生植物具有一定的分蘖能力来补偿昆虫对顶端分生组织的损害，对昆虫的抗生性和耐害性较强，同时野生植物蕴含的次生代谢物质对植食性昆虫具有驱斥性，而对天敌昆虫具有吸引性，可显著降低植食性昆虫的侵害[32-33]。但驯化植物的分枝、分蘖及次生代谢物均会减少，从而对昆虫的耐受性和驱斥性降低[34]。除此之外，驯化作物组织韧性和毛状体密度也会降低，导致其组成或形态抗性降低，有利于植食性昆虫附着取食，也有利于昆虫消化利用食物从而发育的更好[35]。地方品种与选育作物相比，其对植食性昆虫的组成抗性和诱导抗性均较高[36]。选育作物是按照人们的意愿培育和精心挑选出的，是营养好、产量高或具有特定性质的物种。如驯化的豆类与野生豆类比较而言，其酚类物质和氰苷的含量低，抗虫性降低，但产量更高，营养更好[37]。在各种植物性状中，次生代谢物在昆虫-植物相互作用中起重要作用[38]。植物次生代谢物水平通常是动态的，随着非生物和生物因子以及植物个体发育而变化。Halitschke 等[39]证明，无法产生特定次生代谢化合物的驯化烟草与野生型烟草相比，抗虫性降低。为了将抗生性、耐害性和驱斥性等有益抗虫性状重新引入农作物品种，地方和野生品种可以作为潜在种质资源[40]。

4 结论

本研究确认了野生、地方、选育6 个品种烟草对斜纹夜蛾的存活、生长和食物利用率有显著的影响，经测定发现其中的野生种烟草对斜纹夜蛾的抗性相对最高，地方品种次之，选育品种的抗性最低。综上，本研究为进一步筛选、利用烟草抗虫品种，以及烟田中斜纹夜蛾的综合防治等提供了参考依据。

致谢：在试验的过程中，感谢黄潜、邓君、杨琦等同学帮助种植和养护烟草，作者在此表示衷心感谢。