不同切花百合品种的物候特征和表型性状差异

钱遵姚 杨光炤 张军云 张建康 王文智 杨世先 张钟

摘要：【目的】分析不同切花百合品种的性状特征，为切花百合的引种、选育、生产安排和种质资源分类提供理论依据。【方法】调查15个切花百合品种的物候特征，观测各品种茎、叶、花的表型性状，并对表型性状和物候特征进行聚类分析。【结果】根据供试切花百合品种的物候期，早花品种采花生育期共76～79 d;中花品种采花生育期80～97 d;晚花品种采花生育期105 d。品种间的质量性状和数量性状表现出多样性，品种间叶片数、花朵数和叶片宽度差异相比其他性状更为明显，其中，每株叶片数的种间变异系数最大，为44.02%，其次为单株花数和叶片宽;花色丰富，分为5个色系12个色;13个品种的花序类型为伞状兼总状，花姿态横生或直立着生;13个品种具有强的香味;11个品种的叶片姿态平、10个品种叶形披针形。聚类分析结果显示，15个百合品种被划分为4个类群，叶片数多的莎尔塔罗，物候期较晚的凯利福和西伯利亚，以及香味较弱的赞比西最先被分类，说明性状差异明显的品种聚类效果好，与对物候特征及数量和质量性状的调查结果一致。【结论】15个切花百合物候特征差异较明显，可根据市场需求合理安排切花生产计划;品种间存在较高的表型多样性水平，可引进栽培以丰富滇中地区的品种结构，并利用优良性状和独特性状进行品种选育。

關键词： 切花百合;物候期;表型性状;聚类分析

中图分类号： S682.2                             文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）05-1152-07

Abstract：【Objective】Traits of different cut lily varieties were analyzed to provide theoretical basis for their introduction， breeding， production arrangement and germplasm resources classification. 【Method】Investigated the phenological characteristics of 15 cut lily varieties， and analyzed the phenotypic traits of stems， leaves and flowers，and conducted clustering analysis on phenotypic traits and phenological characteristics. 【Result】According to the phenological period of tes-ted lily varieties， the growth period of early-flowering varieties was 76-79 d. The growth period of medium-flowering varie-ties was 80-97 d. The growth period of late-flowering varieties was 105 d. Both quality and quantity traits among varieties showed diversity. Discrepancy in leaf number， flower number， and leaf width among varieties were more obvious than other traits，and the inter-species variation coefficient of the number of leaves per plant was the highest（44.02%）， followed by the number of flowers per plant and leaf blade width. The flower colors were rich and divided into 5 color systems and 12 colors， 13 varieties of inflorescences were umbelliform and racemose， the flower style was transverse or upright， 13 varieties had strong fragrance， 11 varieties had flat leaf posture， and 10 varieties had lanceolate leaf shape. Cluster analysis showed that 15 lily varieties were divided into 4 groups， the varieties with abundant leaves such as Salterello， KEF and Siberia with late phenology. Zambesi with weak fragrance were firstly classified， it showed that the varieties with obvious trait differences had good clustering effect， which were consistent with results of phenology characters， quantity and quality traits survey. 【Conclusion】The 15 cut flowers lily phenological characteristics are quite different， so the production plan can be reasonably arranged according to the market demand. There is a high level of phenotypic diversity among varieties， which can be introduced and cultivated to enrich the variety structure in the central Yunnan， and use good and unique traits to breed varieties.

Key words： cut lily; phenophase; phenotypic traits; cluster analysis

Foundation item：Project of Yunnan Modern Agricultural Industry Technology System Construction（Yuncainong〔2017〕No.6）; Project of Yunnan Technology Innovation Talent Training Object（Yunkerenfa〔2018〕 No.8， 2019HB090）

0 引言

【研究意义】百合（Lilium ssp.）是百合科百合属所有种类的总称，为多年生球根草本植物，花形大、色彩丰富、花姿优美，是世界上重要的观赏植物，也是花卉市场上重要的切花资源（于晖等，2010）。百合在我国栽培历史悠久，分布区域广泛，主要集中在云南、辽宁、广东、福建、浙江和江苏。云南省自然条件得天独厚，百合生产面积逐年扩大，2016年百合种植面积已达2340 ha，产量达6.4亿元，成为国内百合生产质量较高的产区之一（郑建，2003;韩冰，2018）。我国百合切花和种球的生产仍处于起步发展阶段，市场流通品种主要来源于进口，而滇中地区作为云南百合的主产区，主栽品种多年来主要是西伯利亚和索尔邦等，品种单一，虽然近年来引种了较多切花百合品种，但缺少对其物候特征和表型性状等的系统研究。因此，调查分析引种切花百合品种的物候特征和茎、叶、花表型性状，对切花百合品种的引种、选育、生产安排和种质资源分类具有重要意义。【前人研究进展】表型性状分析常用于遗传多样性分析和引种筛选。吴超等（2018）利用表型性状对国外微型月季品种资源进行评价，为品种选育提供物质基础和理论依据。目前我国对百合表型性状研究的报道多见于原始野生品种，主要有渥丹百合居群（王欣等，2007）、岷江百合（张彩霞等，2008）、东北地区野生百合（荣立苹和雷家军，2010）、川陕地区野生百合（梁振旭，2014）、轮叶百合（王庆芬，2014）和泸定百合（段青等，2018）等，而针对切花百合表型性状和物候特征的研究较少。李瑞芳（2010）对12个东方百合、亚洲百合和OT系列百合品种的表型性状进行综合评价，从中筛选出适合在冬季日光温室中栽培的品种;吴超等（2016）对从国外引进的32份切花百合种质资源的19个表型性状进行遗传多样性分析，发现切花百合品种间具有丰富的表型多样性，且表型性状聚类分析结果与相关性分析一致，32个种质资源被划分为3个组群，基本按花瓣颜色分布而聚类。【本研究切入点】目前，我国对百合表型性状相关研究中对切花百合表型性状的研究多见于引种试验，主要为当地筛选适宜品种，进行遗传多样性分析时也主要针对叶和花的数值性状，而应用于非数值性状（质量性状）和物候特征的相关研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】开展15个切花百合品种引种试验，系统调查各品种的物候特征，观测茎、叶、花的外观表型性状并进行聚类分析，为有效合理利用滇中地区切花百合品种资源提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

15个切花百合品種由云南省玉溪明珠花卉股份有限公司提供，各品种种球饱满紧实，外围鳞片无机械损伤、无病虫侵害，基盘根系无腐烂，种球围径14～18 cm。

1. 2 试验方法

试验于2017年4—8月在云南省玉溪市农业科学院高原特色农业科研试验示范基地温室大棚进行。经过低温春化的切花百合种球于2017年4月7日种植，定植前在原土壤中加入10 cm腐殖土、多菌灵10 g/m2，深翻混匀后整地作墒，墒宽1 m、高20 cm。每个品种每小区50株，重复种植2个小区，按照株行距18 cm×18 cm、密度34个/m2、深度15～20 cm种植，种植后浇足水，1个月后拉网帮扶。各处理小区栽培管理技术一致。

1. 3 性状调查

在百合生长期对每个品种整体开展物候特征观测，调查2017年4—8月夏季生产的15个切花百合品种的主要物候期，记录各时期的天数（d）。物候期包括出苗期（从种植至50%出苗的天数）、花蕾显露期（从种植至50%花蕾显露的天数）、蕾期（从50%花蕾显露至第一朵花开持续的天数）、采花期（从种植至第一朵花开的天数）、始花期（从种植至20%花开的天数）、盛花期（从种植至50%花开的天数）、末花期（从种植至80%花谢的天数）、群体花期（从第一朵花开至末花期）。每小区随机选取5株，根据NY/T 2229—2012《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 百合》观察测量百合的茎、叶、花等表型性状特征。叶绿素含量采用SPAD-502叶绿素仪（日本）测定，叶片定点测定，每株每点重复3次，平均值作为该株该叶片的叶绿素SPAD值，SPAD值可反映叶片叶绿素相对含量。

调查比对后，去除品种间相同和差异不明显的性状，将选取的16个表型性状分为叶姿态、叶形、花序类型、花着生姿态、花色、香味、内瓣乳突与斑点和叶绿素含量等8个质量性状，以及株高、茎粗、叶片数、叶长、叶宽、单株花数、花外瓣长和外瓣宽等8个数量性状，与出苗期、花蕾显露期、蕾期、采花期、始花期、盛花期、末花期、群体花期的物候特征进行分析。

1. 4 统计分析

数值性状直接以测得值进行分析;用数量分类学对非数值性状进行编码处理：二元性状是将2个状态分别以0和1表示，肯定状态编码为1，否定状态编码为0;多态性状按1，2，3…顺序进行编码（徐克学，1994）。采用DPS 7.05对数量性状进行变异系数和方差分析，对物候特征和16个表型性状采用非加权类平均法（UPGMA）进行聚类分析。

2 结果与分析

2. 1 15个切花百合品种的物候期调查结果

由表1可知，15个切花百合品种的出苗期在9～17 d，其中莎尔塔罗和赞比西出苗较快;花蕾显露期为43～57 d，相对较集中;蕾期为29～49 d（约为相应末花期的1/3），多数品种呈现先现蕾就先开花的趋势;采花期为75～105 d，生产实践中于该时期进行切花采收，其中有3个品种早于80 d，尤以莎尔塔罗的采花期最早，而西伯利亚的采花期最迟，超过100 d。将采花期少于80 d的品种划为早花类，采花期为80～100 d的品种划为中花类，采花期大于100 d的品种划为晚花类，则莎尔塔罗、同伙和阿鲁斯塔为早花类品种，西伯利亚为晚花类品种，其余为中花类品种。有14个品种的群体花期持续在18 d及以上，群体花期持续较长的是同伙和凯利福，分别为24和23 d，最短的是莎尔塔罗，仅14 d，与同伙相差10 d。末花期在126 d以内，其中最短的莎尔塔罗仅89 d，较长的凯利福和西伯利亚分别为120和126 d，其他品种集中在98～111 d，莎尔塔罗与西伯利亚相差37 d。从鲜切花生育期来看，早花品种营养生长期（花蕾显露期）为43～47 d，蕾期为29～33 d，采花期76～79 d;中花品种营养生长期为45～57 d，蕾期35～42 d，采花期80～97 d;晚花品种营养生长期约56 d，蕾期49 d，采花期105 d。

2. 2 15个切花百合品种的质量性状比较

观察15个切花百合品种质量性状（表2），其表现为：茎秆笔直挺立，叶互生、叶片无扭曲和色斑，均可用于切花生产;群体目测叶姿态罗宾娜为斜上，火凤凰、黄金甲、红磨坊为下垂，其余均为平;根据叶片的长宽比描述叶片的性状，多数品种为披针形，仅莎尔塔罗、阿鲁斯塔、罗宾娜、康卡多和红磨坊为条形（图1）;各品种均为单瓣花，花被片6个，碗形花形，外瓣椭圆形，内瓣卵形，无畸形和瓣化现象。由表2和图2可知，15个切花百合品种的花序类型分为两种，赞比西和索尔邦为总状花序，其余品种为伞状花序兼有总状花序;花着生姿态有直立和横生两种，横生稍多，有8个品种;花均有或浓或淡的香味，其中赞比西的香味最淡;除莎尔塔罗、火凤凰和赞比西外，其余品种内瓣均具有乳突或斑点分布;花色丰富，白色系2个，为赞比西和西伯利亚;黄色系3个，为莎尔塔罗、阿鲁斯塔和黄金甲;粉色系5个，为特佰丹斯、同伙、索尔邦、红磨坊和马龙;红色系3个，为费热罗、罗宾娜和凯利福;复色系2个，为火凤凰和康卡多。在采花期测定的叶绿素SPAD值在45.01～62.48，其中罗宾娜、特佰丹斯和康卡多的叶片SPAD值较其他品种高，叶色也更加浓绿。切花百合以观赏花朵为主，综合各质量性状来看，15个品种花色丰富，可分为5个色系12個色，13个品种为伞状兼总状花序，横生或直立着生，13个品种具有强的香味，11个品种叶片姿态平、10个品种叶形披针形，体现了切花百合质量性状的多样性、稳定性和差异性。

2. 3 15个切花百合品种的数量性状比较

由表3可知，15个切花百合品种的株高在81.1～111.6 cm，平均为98.7 cm，最矮的是凯利福，最高的是火凤凰，达到平均株高的品种有8个;基部茎粗平均值为10.7 mm，较粗的是阿鲁斯塔和莎尔塔罗（超过12.0 mm），较细的是红磨坊和凯利福（低于9.0 mm）;莎尔塔罗的叶片数与其他品种相差悬殊，平均每株多达162.6片，叶间距短、紧凑浓密，其他品种叶片数基本在50.0～78.0片;从叶片大小看，叶长在12.8～22.5 cm，均值为17.7 cm，最长的是罗宾娜，最短的是黄金甲;叶宽在2.0～5.6 cm，均值为3.9 cm，最宽的是赞比西，最窄的是莎尔塔罗;单株花数为2.1～5.8朵，平均3.4朵，开花数最多的是索尔邦，平均每株达5.8朵;花朵外瓣最长的为特佰丹斯，达18.1 cm，最宽的是火凤凰，为11.6 cm。从表3还可看出，所调查的8个数量性状的种间变异系数介于7.55%～44.02%，各性状变异系数排序为叶片数>单株花数>叶宽>叶长>花外瓣宽>茎粗>花外瓣长>株高，其中叶片数、单株花数和叶宽的变异系数分别为44.02%、27.04%和25.17%，说明品种间的叶片数、花朵数和叶片宽差异明显，有利于区别不同品种。从F值检验结果可看出，百合的8个数量性状在群体间差异均达极显著水平（P<0.01，下同），表明品种间在数量性状方面存在广泛变异，其中叶的表型性状中叶片数的群体间F值最大，表明其变异程度均大于其他叶片表型性状;花的表型性状中花外瓣长的群体间F值最大，表明百合品种间花外瓣长存在较大范围的变异。

2. 4 15个切花百合品种表型性状和物候特征的聚类分析

对15个品种的16个表型性状和8个物候特征进行聚类分析，结果如图2所示。为方便分析，作等级分界线L1=8.6、L2=7.6、L3=6.1。在L1处，莎尔塔罗单独归为一类，其他品种归为一个大类，导致这种聚类结果的原因可能是莎尔塔罗叶片数是其他品种的两倍多，使其显著区别于其他种类;在L2处，将L1处分出的大类进行细化分类，其中凯利福和西伯利亚归为一类，其原因可能是两个品种的物候特征，尤其是在生殖生长阶段的物候期均较其他品种长;在L3处，15个百合品种被分为五类，赞比西可能因为花的香味淡与其他品种有区别而单独成一类，阿鲁斯塔、同伙、罗宾娜、康卡多和特佰丹斯5个品种归为一类，火凤凰、费热罗、马龙、索尔邦、黄金甲和红磨坊6个品种归为一类，通过比较16个性状特征，此处的聚类结果可能是因为前5个品种的叶长均长于后6个品种，而其他性状分类不明显。综上所述，15个品种在L2处聚类明显，被划分为4个类群，基本按叶片数、物候特征和花香味而聚类，说明聚类分析对性状差异明显的品种聚类效果好，与物候特征及数量和质量性状的调查结果保持一致。

3 讨论

百合在引种栽培地所表现的物候期，特别是开花时期，是制定其切花生产和上市计划及庭院栽植必须考虑的因素，物候期也可作为品种筛选的参考标准（杨志娟等，2015）。在实际生产中，采花期和花期长短是判断百合品种优劣的重要经济指标。本研究通过对15个切花百合品种的物候期进行观察和比较，发现采花期最早的品种与最晚品种相差约1个月，因此将采花期在80 d内的品种划为早花类，采花期在80～100 d的品种划为中花类，采花期大于100 d的品种划为晚花类;同时切花百合的花期较短，同品种内的群体花期为14～24 d。切花生产中为满足市场不同时间段的供应需求，可根据不同品种的物候期合理搭配品种、计划定植时间，避免同一田块中品种差异增加管理、采收、销售的难度;各品种在花蕾显露前生长比较集中，主要是从蕾期拉开差距，育种中可作为亲本材料对新品种进行物候性状改良（陆小燕等，2016），生产中可尝试通过调控温度、光照、营养和使用植物生长调节剂等调整花期（樊俊苗等，2017），以提高生产效率和质量。

从百合的表型性状调查结果看，切花百合品种间存在较高的表型多样性水平，15个品种间有8个质量性状和8个数量性状存在差异。百合作为以花朵为主要观赏器官的植物，其花色、香味、单株花数、花朵大小等是最重要的表型性状，方差分析结果显示单株花数、花外瓣长和花外瓣宽在品种间均存在极显著差异;15个品种的花色较丰富，但大多为纯色系品种，且缺少稀有颜色蓝色和紫色，因此培育新花色品种时可以混色系品种为亲本，引进稀有颜色品种以丰富花色类型;15个供试品种均有一定的香味，但不同品种香味存在差异，如有的是淡淡香味，有的香味浓烈甚至刺鼻。各品种间营养器官的表型性状也存在差异，尤其是数量性状中的株高、茎粗、叶片数、叶长和叶宽均存在极显著差异，叶片数的变异系数在8个数量性状中最高，莎尔塔罗的叶片数是其他品种的2～3倍，叶片生长极具特色，在育种中是独特的变异来源（吴超等，2016，2018;杜方，2018）。

对15个切花百合品种资源作表型聚类分析，发现对具有特异性状的品种分类明显，如莎尔塔罗的叶片数，凯利福和西伯利亚的物候特征，赞比西的香味淡等性状与其他品种存在差异，而其他性状在品种间虽然存在差异，但聚类效果不明显。按照北美百合协会根据亲本来源不同提出的分类方法（肖海燕和刘青林，2015），本研究中的15个切花百合品种主要属于东方百合和OT百合，但从聚类分析图上看两个类别的品种并未完全聚类，而是有交叉，这可能是因为OT百合的亲本之一是东方百合，两个类别的品种亲缘关系接近，性状同源性较高的缘故。通常情况下，通过表型性状分析可区分不同百合品种，但要更加精确地区分不同百合品种，需要同时使用多种分类方法进行综合分析及从品种演化的角度进行分类和鉴定品种间关系。再者，由于植物表型性状繁多，对性状的选择显得尤为重要，选择具有同源性、稳定性和相关性的性状是进行数量分类的核心（曹荷艳等，2013）。

4 结论

15个切花百合物候特征差异较明显，可根据市场需求合理安排切花生产计划;品种间存在较高的表型多样性水平，可引进栽培以丰富滇中地区的品种结构，并利用优良性状和独特性状进行品种选育。

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（责任编辑 邓慧灵）