雀麦对黄淮海地区不同小麦品种的化感作用

李琦 王树伟 于金萍 刘亦学

摘    要：以黄淮海冬小麦种植区42个主栽小麦（Triticum aestivum）品种为受体，采用培养皿琼脂共培法，研究了雀麦（Bromus japonicus）对不同品种小麦根长、根干质量、芽长及芽干质量的影响，明确雀麦对不同小麦品种化感作用的差异，进而筛选出抗雀麦化感抑制能力强的小麦品种，为生态防控雀麦提供依据。结果表明，雀麦对不同小麦品种的根长、根干质量、芽长及芽干质量均有不同程度的化感作用，并且对不同品种小麦生长的影响具有明显的差异性。在小麦的生长过程中，其根部所受影响要大于芽。利用化感效应指数作为指标，采用聚类分析的方法，可将42个小麦品种按抗化感抑制能力的强弱分为强、中、弱3类，其中‘郑麦379、‘郑麦9023、‘周麦22、‘郯麦98不仅对雀麦有较强的化感抑制作用，同时也具有较强的抗雀麦化感抑制作用能力。

关键词：黄淮海地区;雀麦;小麦;化感作用;RI值

中图分类号：S512; S451        文献标识码：A          DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.04.013

Abstract： Using the equal-compartment agar method， we explored the allelopathy activity of Japanese brome（Bromus japonicus） to 42 main wheat varieties from Huang-Huai-Hai winter wheat growing areas by analyzing the influence on the root length， root dry weight， shoot height and shoot dry weight of test wheat and evaluate their against allelopathy activity to provide evidence for ecological control on Japanese brome. The experimental results showed that the Japanese brome has varying degrees of allelopathic effects on root length， root dry weight， shoot height and shoot dry weight of test wheat. It had different effects on test wheat growth and had greater effects on root than shoot. Using RI values as indicators of allelopathy， and clustering analysis， these varieties could be divided into three groups by the ability of against allelopathy activity. Combining with the previous results， we screened four varieties which not only had stronger allelopathic inhibition on Japanese brome but also could bear Japanese brome's allelopathic inhibition well. They were 'Zhengmai379'， 'Zhengmai9023'， 'Zhoumai22'， 'Tanmai98'.

Key words： Huang-Huai-Hai Plain of China; Japanese brome; wheat; allelopathy; RI values

小麥是我国重要的粮食作物之一，其种植面积占粮食总种植面积的22%左右，产量占粮食总产量的20%以上，在粮食种植中占有重要地位[1]。近年来，由于全球气候变暖、原有耕作制度的改变、长期使用单一作用机理除草剂等因素，致使雀麦在我国多个地区发生严重，已成为我国冬小麦田发生危害最严重的杂草之一[2-5]。

雀麦是一年生禾本科雀麦属植物，起源于欧亚地区，常见于农田、湿地及路边[6]。雀麦平均年结籽1 885粒，具有很强的繁殖力;其种子轻，易传播;生育期内与小麦争夺光照、水分、养分、生存空间，降低小麦的品质和产量，在发生严重的区域，小麦减产率超过30% [2，7-8]。雀麦具有很强的环境适应性，对光照、温度、pH值、盐分、水分等环境因素都不敏感，中国主要的农业土壤类型都适宜其萌发[9]。谭金妮等[10]利用MaxEnt预测了雀麦在中国的潜在分布区域，发现除东北外的大部分平原地区都适宜雀麦生长，并在冬小麦种植区呈蔓延趋势。

张晓珂等[11]采用琼脂共培法评价了东北地区33个小麦品种对黑麦草的化感作用，并筛选出了4个对黑麦草化感抑制能力较强的品种。陶俊杰等[12]评价了青海省东部区域8个小麦品种对旱雀麦的化感作用，发现品种‘高原448的化感作用最强。李琦等[13]采用同样的方法，研究了42个小麦品种对雀麦化感作用的差异，并筛选出了化感抑制作用较强的小麦品种：‘泰农19、‘郑麦379、‘郑麦9023、‘周麦22、‘汶农17、‘郯麦98。但关于雀麦对小麦化感作用的相关研究尚未见报道。

本研究评价了雀麦对黄淮海冬小麦种植区42个主栽小麦品种的化感作用，比较并分析了雀麦对不同小麦品种化感特性的差异，以雀麦对小麦化感特性的强弱为标准，对这些小麦品种进行归类，最终筛选出抗雀麦化感抑制作用最强的小麦品种，为生态防控雀麦提供了新的依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

42个供试小麦品种为黄淮海冬小麦种植区的主栽品种，由山东省农科院提供，具有一定的典型性和代表性，具体名称见表1。供试杂草为雀麦，采于山东省泰安市周边小麦田。

1.2 试验方法

1.2.1 试验准备    采用琼脂共培法[14]。用2.5%的次氯酸钠溶液浸泡雀麦种子与小麦种子，同时用磁力搅拌器搅拌15 min，然后用无菌水搅拌冲洗5 min，重复3次，进行表面消毒;将消毒过的雀麦种子与小麦种子放置在25 ℃的光照培养箱中催芽。配制浓度为0.5%的琼脂溶液，高压灭菌30 min后倒入直径为9 cm的培养皿中（每皿30 mL），冷却备用。

1.2.2 播种    每个小麦品种选取12粒大小一致、露出胚根的饱满种子，在无菌条件下播种于培养皿中，每皿种3排，每排4粒，使其平均分布;然后将12粒大小一致、露出胚根的雀麦种子以同种方式播种于小麦行间，每皿种3排，每排4粒。空白对照 （CK） 为仅小麦培养，每皿种3排，每排4粒。每个培养皿内添加5 mL蒸馏水。

1.2.3 培养与测定    将培养皿置于光照培养箱中，每天光照时长为13 h，昼、夜温度分别为25 ℃和18 ℃，相对湿度为70%。试验期间不定期向所有培养皿中加入等量蒸馏水，以保持培养皿湿润。共生10 d后，取出小麦、雀麦，将琼脂冲洗干净，测定小麦的根长、芽长、根干质量和芽干质量。每个品种4次重复，试验采用完全随机区组设计，在培养箱中连续培养。

1.2.4 数据统计和计算方法    所得数据用DPS进行方差分析和显著性测验，采用SPSS进行Q型聚类分析。然后将不同处理条件下小麦的根长、芽长、根干质量、芽干质量值转化为化感效应指数（RI值）后进行比较[15]，RI值的计算公式如下：

RI=1-C/T（T≥C）

T/C-1（T

式中，T为处理值，C 为对照值。RI>0表示促进作用，RI<0表示抑制作用，其绝对值的大小与作用强度呈正比例关系。

2 结果与分析

2.1 雀麦对不同小麦品种生长的影响

由表2可知，雀麦对不同品种小麦的芽长、根长、芽干质量、根干质量均有不同程度的化感作用。雀麦对部分小麦品种，如‘汶农14、‘丰德存麦1号、‘济麦20、‘鑫289、‘良星99、‘科农199等[3]，表现出对芽长、根长、芽干质量、根干质量较强的化感抑制作用;而对有些小麦品种的生长则表现出一定的化感促进作用，如‘山农25、‘豫农35、‘鲁源502、‘郑麦101、‘郑麦379等[4]品种的4个指标皆表现出促进作用，这说明雀麦对不同品种小麦生长的影响具有明显的差异。

与对照相比，雀麦对小麦根长抑制率的范围为-41.29%～20.13%，芽长抑制率的范围为 -16.35%～13.27%，根干质量抑制率的范围为-37.22%～29.10%，芽干质量抑制率的范围为-24.73% ～21.56%。由此可见，在小麦的生长过程中，根部受雀麦的影响要大于芽。

2.2 雀麦对不同小麦品种的化感特性分类

雀麦对不同小麦品种芽长、根长、芽干质量、根干质量的RI值如图1所示。通过转换后的RI值，可以排除因试验条件因素造成的测试值之间的差异，使之在同一个标准下进行比较分析。从图1中可以看出，不同小麦品种根长、根干质量RI值的范围介于-0.291～0.292之间，芽长、芽干质量RI值的范围介于-0.215 ～0.198之间。说明雀麦对小麦地下部分的化感作用要大于地上部分。

通过比较发现，在 42个小麦品种中，‘汶农14、‘丰德存麦1号、‘济麦20、‘鑫289、‘良星99、‘泰农18、‘烟5158等[5]15个品种的 RI值均小于0，表明雀麦对这些品种的芽长、根长、芽干质量、根干质量皆存在抑制情况，其中对‘丰德存麦1号RI值的绝对值之和大于0.5，而 RI绝对值的大小与化感作用强度呈正相关，表明雀麦对其的抑制作用最强;‘山农25 、‘豫农35、‘鲁源502、‘郑麦101、‘郑麦379、‘鄭麦9023、‘周麦22、‘郯麦98等[6]27个品种的 RI值均大于0，雀麦对这些品种的芽长、根长、芽干质量、根干质量皆存在促进情况，表明雀麦对其抑制作用最弱。

根据小麦的芽长、根长、芽干质量、根干质量4个指标，进一步采用Q型聚类分析方法，按照指标相似程度，将特征相似的品种聚集在一起，可将42个小麦品种分为 3类，结果见树状图 （图2）：第1类为受雀麦抑制作用强的小麦品种，包括‘烟999、‘山农22、‘黑马一号、‘鑫289、‘良星77、‘汶农17、‘良星66、‘山农23、‘郑麦314、‘山农8355、‘豫教5号、‘豫农4023、‘郑麦7698、‘临麦4号、‘中麦175、‘良星99、‘科农199、‘泰农18、‘烟5158、‘济麦20、‘汶农14号、‘丰德存麦1号、‘泰农19;第2类为受雀麦抑制作用弱的小麦品种，包括‘北农9549、‘石新828;第3类为受雀麦抑制作用不明显的小麦品种，包括‘山农21、‘矮抗58、‘山农25、‘郑麦9023、‘济麦22、‘郯麦98、‘郑麦366、‘鑫麦296、‘周麦22、‘郑麦379、‘众麦1号、‘豫农35、‘衡观35、‘济麦19、‘鲁源502、‘山农20、‘郑麦101，这一分类结果与上述的分析是基本吻合的。综上所述，可以从42个小麦品种中筛选出8抗雀麦化感抑制作用最强的品种，即‘山农25、‘豫农35、‘鲁源502、‘郑麦101、‘郑麦379、‘郑麦9023、‘周麦22、‘郯麦98。

3 結论与讨论

本研究所采用的培养皿琼脂共培法，可以有效地减少雀麦与小麦之间对空间、养分的竞争干扰，并降低外界环境因素对试验的误差影响，更加客观地反映出雀麦对小麦的化感作用。化感效应指数（RI值）在评价雀麦对不同小麦品种的化感能力过程中具有关键作用，这一指数也同样适用于评价其他作物的化感能力[11-13，16]。采用聚类分析的方法，根据RI值，将小麦品种按照抗雀麦化感抑制能力的强弱进行分类，可提高分析结果的准确度，并使之更具有说服性。

研究表明，植物分泌的化感物质主要包括三类： 异羟肟酸类、酚酸类物质和短链脂肪酸[17-18]。而化感物质的释放途径主要有以下4种：（1）从植物表面淋溶;（2）植物向体外挥发释放;（3）植物凋落物或残体分解释放;（4）植物根系分泌。其中，雀麦根系分泌的化感物质是其对小麦产生抑制效果的主要原因，它可直接作用于小麦根部，也可通过改变土壤微生物的特性而影响小麦[19]。在对小麦根长、芽长、根干质量、芽干质量4个指标的分析中发现，小麦根部所受的影响也要大于芽所受的影响。在培养皿琼脂共培法中，由于植株根部最先受到化感植物的影响，所以受到的影响程度最大，而根部是植株吸收水分与营养物质的主要部位，其生长发育受阻往往又会影响其他部位。

李琦等[13]采用培养皿琼脂共培法，研究了与本试验相同的小麦品种对雀麦化感作用的差异，并筛选出了对雀麦化感抑制作用较强的小麦品种：‘泰农19、‘郑麦379、‘郑麦9023、‘周麦22、‘汶农17、‘郯麦98。与本研究的试验结果相结合，从而可以筛选出‘郑麦379、‘郑麦9023、‘周麦22、‘郯麦984个品种，不仅对雀麦有较强的化感抑制作用，同时也具有较强的抗雀麦化感抑制作用能力。由于试验所选取的样本较小，不排除还有其他表现更好的小麦品种，因此在未来的工作中，仍需扩大小麦品种的筛选范围。此外，由于室内生测试验与田间实际情况存在较大差异，还需将初步筛选出的4个小麦品种与雀麦进行盆栽及田间共同种植试验，筛选出在田间条件下同样具有较强抑草能力与抗抑制能力的小麦品种。

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