建群种更新特征与典型生境异质性的关系——以色季拉山森林群落为例

高 辉，刘丽娟，方江平

(1.西藏农牧学院高原生态研究所，中国 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，中国 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，中国 林芝 860000；4.西藏自治区高原森林生态实验室，中国 林芝 860000；5.西藏自治区生态安全联合实验室，中国 林芝 860000；6.西华师范大学环境科学与工程学院，中国 南充 637002)

森林天然更新是林业再生产的一种基础保证方式，对维持种群和群落结构稳定以及保持生物多样性等起着重要作用。森林天然更新受到多种因素的影响，如海拔、坡向、坡位、坡度、气候、干扰程度以及种子特征等[1]。据统计，更新不足是目前普遍存在的现象，因此生态学家一直将环境因子和森林天然更新之间的联系作为重点研究对象[2，3]。海拔高度、坡向、坡度等因子主要是通过影响林分光照、土壤含水量等因素对幼苗和幼树生长发育起重要作用。而种子的扩散程度、种子萌发率和幼苗的存活率等都是决定乔木物种更新这个极其复杂生理过程中的关键因素[4，5]。如果将森林群落看成是一个具有镶嵌特性的异质体，随着空间和时间的变化或推移，影响群落结构的非生物以及生物因素也不断变化，这样森林群落就具有典型的空间异质性特征[6]。灌木群落和草本群落共同组成的林下微生境影响着森林群落的演替进程并随演替进程不断变化。有研究表明，某些物种在演替过程中必须依靠林下灌木和草本植物构成的微生境，利用他们将生境变得适宜散布或定居后才能进入生境斑块[7]。影响群落演替过程中植物种定居及发育的另一个潜在重要因素是植物枯落物[8]。植物枯落物的存在能减少土壤侵蚀、进行土壤遮荫和减少土壤蒸发失水，进而影响土壤湿度、温度、光照等环境指标包括食草动物的活动频率等，这些因素的改变将直接影响种子萌发和幼苗定居的微生境。在演替早期阶段，腐烂的枯落物会释放出有毒物质，对幼苗的生长产生一定的抑制作用[9]。除了以上的非人为干扰外，人类活动介入引起的人为干扰，例如通过埋藏种子同样能改变森林群落中乔木种子的萌发率和幼苗的定居情况[10]。埋藏种子在众多影响植物种子库的因素中所占的比例虽然不高，但是这种人为干扰方式对森林群落中乔木的遗传多样性和种群动态会产生重大影响[11]。

西藏色季拉山植被对调节藏东南地区的区域气候、维护青藏高原生态平衡具有重要作用。在演替序列上，目前该地区撂荒的草地群落一般属于演替的初始阶段，急尖长苞冷杉作为主要建群种是该地区的气候顶极群落[12]。有学者从色季拉山物种多样性及群落结构的垂直分布格局分析了急尖长苞冷杉的生长和共存机制，发现急尖长苞冷杉幼苗的生长受到了微环境和种子的双重因素限制[13]。本文试图揭示微生境等环境因子对急尖长苞冷杉更新过程中幼苗定居和生长的影响。笔者所研究的区域中云杉作为群落的优势种是冷杉的主要竞争物种，所以本研究以冷杉和云杉作为研究对象，通过冷杉林、云杉林和撂荒草地3个不同演替阶段的群落样地中的播种控制实验，收集两年的监测数据，测定乔木幼苗的生长指标和定居条件，探讨在研究区域3种典型群落类型中冷杉和云杉的更新机制差异，从而进一步了解色季拉山森林群落主要建群种在更新过程中灌草遮荫、枯落物和种子埋藏对其影响机制，为西藏色季拉山地区生物多样性的维持和保护提供一定的实验数据支持。

1 研究方法

1.1 样地设置

本研究地点位于色季拉山西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站(N29°38′54.56″，E94°42′39.33″)附近，海拔高度为3 500～3 700 m，处于色季拉山东坡。采用典型取样法在该研究区域内设置3个具有相似地理环境的100 m×100 m实验样地，分别是急尖长苞冷杉林(下文简称冷杉林)、林芝云杉林(下文简称云杉林)、撂荒草地(下文简称草地)。样地位于中下坡位，3个实验样地做好标记，以便长期监测。

1.2 实验设计

在冷杉林、云杉林和草地3个实验样地中均采用三因素两水平的设计对区组进行随机试验。每个样地上播种冷杉和云杉的种子，整个实验过程都作以下处理：(1)种子处理(埋藏或者不埋藏种子)；(2)枯落物处理(人工去除或者保留枯落物)；(3)遮荫处理(去除或者保留灌草)。

在上述3个100 m×100 m的样地中分别随机设置3个互相隔离的重复区组。每个区组设置成30 m×10 m的长方形，在每个区组设计2个10 m×10 m的样方，中间滞留10 m的缓冲地带，选其中任意一个样方做灌草处理，另一个保留灌草作对照组。灌草处理组需要去除样方中所有的灌木、草本以及地上可见根。每个10 m×10 m的样方中设置4个3 m×1 m的小样方，其中两个小样方去除枯落物，另外两个小样方作为对照组，保留枯落物。选取一个去除枯落物的小样方将冷杉和云杉的种子进行2 cm的埋藏；另一个去除枯落物的小样方则将两种种子放置于土壤表面。两个保留枯落物作对照实验的小样方做同样的种子埋藏处理。每次监测时都对处理组进行再处理，尽量保持整个实验过程一致，减少实验误差。

收集来自相同样地自然成熟的冷杉和云杉种子，从中选取颗粒饱满、形状大小基本一致的种子各1 152颗进行播种，尽量减小种子之间的差异，播种工作在2017年10月下旬进行。每个3 m×1 m小样方中随机分为2组，为了防止不同类别种子的相互干扰，两组之间水平距离为1 m，一组播种16颗冷杉，另一组播种16颗云杉种子，每颗种子间距20 cm。对小样方中播种的种子铺设孔径80 mm丝网进行保护，第二年对出土的幼苗植株标记后去除铺设的丝网。2018年1月开始，每隔3个月对幼苗定居数量和环境指标(光照强度、温度和湿度)进行调查统计，一直记录到2019年9月为止，每次统计时对样方的基本环境进行维护，尽量减少环境变量的影响。2019年9月数据记录停止后把所有幼苗挖出来，进行生物量统计分析。

1.3 数据分析方法

对3个样地播种实验所获取的幼苗数量进行数据转换(lg(x+1))，方差齐次性检验。利用嵌套方差(nested ANOVA)分析不同样地(冷杉林、云杉林和草地)和灌草处理对3种环境因子的影响，并利用SPSS软件的一般线性模型(GLM)进行多因素方差分析，其中因变量为光照强度、温度和湿度，固定因素为样地、区组和灌草。种子处理、枯落物处理和遮荫处理条件下幼苗定居数量主要利用裂区方差(split-plot ANOVA)分析进行处理。利用Origin软件绘图。

2 结果与分析

2.1 环境指标的变化

本研究针对冷杉林、云杉林和草地3个生境，选取了3个样地光照强度、土壤湿度和土壤温度3个典型变量的平均测量值作为环境指标。由图1再结合表1中数据可知，在3个生境中，云杉林中的土壤湿度最高，光照强度最低，土壤温度在去除灌草后最低，而在保留灌草时，温度位于冷杉和草地之间；草地中光照强度和土壤温度均为最高，土壤湿度最低；冷杉林的3个环境指标基本都介于草地和云杉之间，其中在保留灌草时，土壤温度为3个生境中的最低值。另外从图1的3张图上都反映出，每种生境的环境指标都因对灌木草本的不同处理而有所不同。如冷杉和云杉的光照强度在去除了灌草后分别增加了25.3%和24.1%，而草地的光照强度增加值高达49.9%。

以上说明3个不同生境中的光照强度、土壤温度和土壤湿度都存在显著性差异，并且在不同灌草处理之间也差异明显。

注：柱状图上方的不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。小写字母表示在相同组内不同处理间的差异，大写字母表示相同处理在3个组间的差异。

表1 3个生境中光照强度、土壤湿度和土壤温度的嵌套方差分析F值

注：区组数为3，***表示极显著差异(P<0.001)。

2.2 不同处理对乔木幼苗定居数量的影响

由图2和表2可知，在冷杉林和云杉林中，去除灌草后均显著提高了冷杉和云杉物种的幼苗定居数量；草地中情况恰好相反，去除灌草后反而降低了冷杉以及云杉的幼苗定居数量。在3个样地中，相同条件下，冷杉作为色季拉山的主要建群种，其幼苗定居数量都明显高于云杉。图2A～D表明在冷杉林和云杉林环境中去除枯落物后显著提高了两种幼苗的定居数量，其中最为明显的是云杉林样地中在不进行种子埋藏且保留灌草的情况下，去除枯落物后冷杉的幼苗定居数提高了150%(见图2C)。且对于云杉林中的冷杉而言，去除枯落物和去除灌草还表现出了明显的交互作用，同时去除枯落物和灌草植被比同时保留枯落物和灌草植被的幼苗定居数提高了250%。在草地中，除了不进行种子埋藏且保留灌草时，去除枯落物后提高了冷杉的幼苗定居数量外，其他情况下，去除枯落物均显著降低了冷杉和云杉的幼苗定居数。冷杉和云杉的幼苗定居数量在进行种子埋藏处理后都得到了显著提高，这在冷杉林、云杉林和草地3个样地中表现出了高度的一致性。

表2 3个样地中两种乔木幼苗定居数量的裂区方差分析F值

注：变异来源中S-H表示保留或者去除灌草，L表示保留或者去除枯落物，B表示区组(区组数为3)，BU表示埋藏或者不埋藏种子；*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001。下同。

注：柱状图上方的字母表示不同处理间具有显著差异，P<0.05。小写英文字母和小写希腊字母表示在相同埋藏处理下对枯落物的不同处理差异；大写英文字母和罗马数字表示在相同枯落物处理下对埋藏不同处理的差异。下同。

2.3 不同处理对乔木幼苗生物量的影响

由图3和表3可知，在3个样地中，去除灌草后都明显提高了样地中乔木的幼苗生物量，且在草地中增长最为明显，相较于冷杉林和云杉林中增长10%左右而言，在草地中冷杉最多增长40%，云杉最多增长46%。在冷杉林和云杉林样地中，冷杉的幼苗生物量均高于云杉，但在草地中，云杉的生物量高于冷杉。冷杉和云杉的幼苗生物量并未因是否去除枯落物体现出显著影响。在冷杉林和云杉林样地，种子的埋藏处理并未对冷杉和云杉的幼苗生物量表现出显著的影响；草地中，进行了种子埋藏且去除灌草植被后对冷杉和云杉两物种体现出了显著差异，而进行了种子埋藏但未去除灌草植被的未表现出显著差异，表明种子埋藏和去除灌草在草地中体现出了明显的交互作用(见图3E和F)。

图3 不同处理中冷杉和云杉的幼苗生物量

表3 3个样地中两种乔木幼苗生物量的裂区方差分析F值

3 讨论

在不同的生境中，灌草植被、枯落物和种子埋藏对乔木幼苗的更新作用会呈现出不同的影响，本研究主要是讨论影响急尖长苞冷杉幼苗定居和生长的限制因子。研究表明，不同的生境对幼苗的定居起着促进或者抑制的作用。其中以在林下层定居的灌草植被所形成的微生境最为明显，灌草层是森林更新过程的第一个潜在障碍[14，15]。在冷杉林和云杉林两种生境中，灌草微生境对乔木幼苗均起抑制作用；而在草地生境中灌草微生境会对乔木幼苗起促进作用。主要原因是幼苗在生长过程中不但需要冲破周围的灌草层，同时还要和灌草竞争光照、水分等生长资源，生长资源的减少势必会抑制幼苗的定居数量；而在生境条件较为严酷的草地中，干旱是导致乔木幼苗死亡的主要原因，灌草的有效遮荫会显著提高环境中的土壤湿度，增加种子萌发时需要的水分[16]，因此灌木的定居和生长成为促进草地中乔木物种更新的关键因素[17]。枯落物对处于演替早期的草地生境表现为正效应；对处于演替后期的生境表现为负效应。这与Carlucci团队[18]通过研究得出因纬度的不同和生境的不同枯落物对植被的影响会有所不同的结论相一致。处于演替早期阶段的草地生境条件较为严酷，一方面枯落物能够形成土壤中的腐殖质，可以帮助改善土壤的酸碱度等生物化学特性，提高土壤中营养物质种类和含量[19]；另一方面，枯落物形成的覆盖层可以避免种子被动物觅食，提高种子的保存率；枯落物覆盖同时还可以减少土壤水分的蒸发和种子本身水分的流失，提高种子的活性[20]。由此可见，在色季拉山的演替早期阶段，灌草植被产生的枯落物能改善物种生存的环境，提高其他物种的进入和定居率。而处于演替后期的森林群落中，物种生存所需要的各种环境因子已经相对完备且稳定，枯落物在草地中表现出的优势在演替后期已然不在。相反，在森林群落中，由于凋落物较多而形成的枯落物层相对较厚，进而阻碍了种子和地面的直接接触，不利于种子吸收土壤中水分，降低了种子的萌发率。另外，相对于在枯落物层萌发的幼苗，在土壤中萌发的幼苗能吸收到的营养成分种类和含量更高，还能避免幼苗因接触过多枯落物后受到真菌的感染，提升了幼苗成活率和生长趋势。种子的埋藏深度作为一个综合生态因子影响着种子的萌发以及幼苗的生长情况。本研究得出结论表明，3个生境中，种子埋藏对乔木幼苗定居产生了正效应。埋藏种子既可避免动物的捕食又能提高种子周围的水分含量，提高种子的萌发率。有研究表明所有物种的出苗率是在土壤中浅埋时达到最大，并且随着埋藏深度的增加出苗率会逐渐递减[21]。适度的埋藏所提供的湿度条件比土壤表面的湿度条件更适宜种子的萌发，但是如果埋藏过深，土壤湿度过大则会造成种子腐烂。另外即使种子在土壤深层萌发了，但很少有幼苗能突破土壤的物理作用而露出地面，这也大大降低了幼苗的生存率。

另外，本实验结果表明，在3个生境中灌草植被的存在对冷杉和云杉的幼苗生物量都存在抑制作用。冷杉和云杉幼苗的生长需要一定的光照，灌草植被形成的遮荫明显降低了乔木幼苗的光照强度，并且灌草植被还会与乔木幼苗同时竞争光资源和生长空间，造成幼苗生长受到一定程度的抑制。急尖长苞冷杉在整个成长过程特别是在幼苗期的生长中不需要太强的光照，所以在草地生境中，去除灌草后，冷杉和云杉的幼苗生物量虽然都有显著增长，但是冷杉明显没有云杉增长显著。这一结论进一步验证了灌草的存在会对幼苗的生长产生抑制。埋藏并未对幼苗生物量产生明显影响，仅在演替早期阶段同时去除灌草时有所影响，表明了埋藏与灌草植被在演替早期的交互作用。且去除枯落物对3个生境中的乔木幼苗生物量都未表现出显著影响，枯落物只是和生境形成相互影响，显示为忍耐作用。这与学者Nilsson[22]研究得出枯落物会对植株生长产生抑制作用以及Facelli[23]研究发现枯落物会对植株的生物量产生正效应的结论都不同。分析原因，可能是枯落物对于幼苗的生长影响较为微小，在本实验的探讨范围内还没有具体表现出来，需要更长的生长时间来进行检测。

4 结论

本实验证实了三重机制群落演替学说，在西藏色季拉山森林群落次生演替乔木更新过程中表现出了抑制、促进和忍耐3种作用。对乔木幼苗定居的影响，灌草微生境对处于演替早期的草地显示出促进作用，对处于演替后期阶段的森林群落显示出抑制作用；枯落物对草地显示为正效应，对演替后期的生境显示为负效应；种子埋藏在整个演替阶段都产生了正效应。针对幼苗生物量，灌草植被都显示出了抑制作用；而枯落物没有表现出显著影响，只是和生境形成相互影响，显示为忍耐作用；埋藏种子仅在演替早期与灌草植被表现出交互作用。总之，基于不同环境生长过程中对光照、水分以及土壤湿度等环境因子需求的迫切程度不同，3种微生境影响因子表现出的作用不同。色季拉山森林更新是由生物因素和非生物因素共同作用来影响的，是一个极其复杂的生态学过程。在色季拉山植被恢复过程中，根据本研究发现的不同演替阶段冷杉、云杉对生境的不同响应，建议采取不同的人为措施进行抚育，以促进森林群落的更新：(1)采用埋藏的方式播种冷杉和云杉，从而有效地提高出苗率；(2)出苗期间，草地中应针对性人为提高灌草植被和枯落物的覆盖面积，处于演替后期的森林中通过人工去除等手段降低林下灌草植被和枯落物的密度；(3)在幼苗生长阶段，适当通过人为干预降低灌草植被的覆盖率，以便促进冷杉和云杉幼苗的生长。