玉米甜糯双隐自交系穗部性状配合力分析及鲜食育种价值评价

曾 斌，付从贵， 李素敏，赵晓雷，彭 勃，何 瑞，钱 芳，王 奕

(天津市农作物研究所 天津市农作物遗传育种重点实验室,天津 300384)

0 引 言

随着我国国民经济的不断发展和人民生活水平日益的提高，人们对鲜食玉米的消费需求不断扩大，同时对鲜食玉米的食用品质也提出了更高的要求。糯玉米粘香、甜玉米嫩甜一直是鲜食玉米市场的主要类型，但随着甜加糯型鲜食玉米育种技术的突破，一系列甜加糯型鲜食玉米品种逐步占领鲜食玉米市场，并以又甜又糯的优良口感成为鲜食玉米的新宠，是最具有发展前景的鲜食玉米类型[1]。

甜糯双隐自交系是指至少同时聚合甜质和糯质两类纯合隐性基因的玉米自交系，是选育甜加糯型鲜食玉米的基础[2-3]。甜糯双隐自交系的配合力高低，尤其是穗部性状的配合力水平直接决定了自交系的育种价值。品种的一般配合力是衡量亲本育种价值的重要指标，一般配合力越高说明其带有的有利基因位点越多，可遗传的加性效应越多，但由于一般配合力效应是以平均值为基础，在不同的测验种和试验中配合力数值会不同，不利于配合力的统一评价，因此，一般采用一般配合力与总体平均值的比值作为一般配合力相对效应值来说明被测验自交系的一般配合力高低。特殊配合力是由基因的非加性效应决定的，即受基因间的显性、超显性和上位性效应等所控制的，只能在特定组合中由双亲本的等位基因或非等位基因间的互作而表现，一般认为是不能遗传的。一般配合力可以提高亲本配置优势组合的概率，而特殊配合力是衡量杂种优势的重要指标，是在一般配合力基础上实现最优组合优势的重要途径。

随着鲜食玉米消费群体的年轻化，鲜食玉米产量不再成为鲜食玉米的最重要的性状，而鲜食玉米的穗型、外观、口感、颜色成为决定鲜食玉米市场前景的重要性状。针对玉米穗部性状的遗传、配合力研究较多，并主要集中在对普通玉米穗部性状的研究[4-9]，且以产量育种为目标。而有关鲜食玉米甜糯双隐自交系的穗部性状的遗传及配合力效应分析的研究尚少，为了明确甜糯双隐自交系的穗部性状与以其为亲本的杂交种表现的关系，全面评估回交转育自选稳定甜糯双隐自交系的育种价值，我们对自选的5个甜糯双隐自交系的穗部性状的配合力进行了研究分析，以评估自交系的育种价值，为甜加糯型鲜食玉米杂交品种选育提供参考和指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以新选育的甜糯双隐自交系17HN79、17HN84、17HN88、17HN97、17HN98为被测系(P1)，以99(HN♂)、100(JH6♂)、104(ZT)、105(ZN3)、106(LYN♀)、107(LYN♂)和109(万糯2000♂)7个外引糯玉米自交系为测验系(P2)，于2017年冬按照不完全双列杂交NCⅡ设计，组配35个杂交组合，在海南组配35个杂交组合。

1.2 试验方法

于2018年在天津市西青区林果良种场(39°8′13″N,116°57′3″E)鲜食玉米育种试验地进行田间鉴定试验。试验采用随机区组设计，3次重复，双行区，行长5米，采用平覆膜直播种植，一膜四行，平均行距60 cm，株距25 cm,每行种植21株。4月20日播种，田间管理同鲜食玉米生产大田。于鲜食玉米采收期每个小区避开观察道头三株从观察道第四株开始连续取3穗，考察统计穗长、穗粗、秃尖长度、穗行籽粒数、穗行数及籽粒大小等6个性状。籽粒大小采用穗面上籽粒上表面积(穗中部籽粒平均宽度×单列籽粒平均厚度)来估算。

1.3 数据分析

试验数据按照不完全双列杂交NCⅡ设计原理和方法，采用DPS(7.05版)软件进行数据处理和分析[10-11]。

2 结果与分析

2.1 各性状配合力方差分析

经方差分析表(表1)表明，区组合间方差极显著，这说明基因型效应间存在显著差异。除了测验系亲本P2的穗长方差不显著外，测验系亲本P2和被测系P1的各性状的一般配合力方差以及各组合的特殊配合力方差检验均显著，说明除了所选测验系亲本P2对穗长的影响不显著外，测验系亲本和被测验系亲本对杂交F1的性状均有显著影响，可进一步做配合力效应值的估算。

表1 6个穗部性状的方差分析(均方值)

注：*代表在0.05水平差异显著，**代表在0.01水平差异极显著.

Note: * indicates significant difference at 0.05 level,** indicates significant difference at 0.01 level.

2.2 自交系各性状的一般配合力(GCA)遗传相对效应

在穗长方面，只有17HN98具有正向一般配合力效应，除了17HN97外，其余4个自交系均有增加穗粗方面效应(表2)。在穗行数方面，17HN97、17HN98有减少穗行数的效应，尤其是有17HN97自交系的参与可以显著减少杂交种的穗行数。在秃尖方面，自交系17HN79和17HN84均有增加杂交种秃尖长度的趋势，而其余三个自交系均能降低秃尖长度的发生。在籽粒大小方面，只有17HN97和17HN98表现正向效应。综合来看，17HN98自交系在穗长、穗粗、穗行粒数和籽粒大小方面均有显著的正向一般配合力相对效应，而在秃尖长度和穗行数为负向一般配合力效应，说明利用该自交系容易配置出穗长较长、穗较粗、大粒、秃尖少的杂交组合，是具有较好应用前景的自交系亲本。

表2 各性状一般配合力相对效应

2.3 自交系各性状的特殊配合力(SCA)相对效应

从表3可以看出，各组合的SCA相对效应存在明显差异。穗长SCA较高的是84/107、97/109和98/99，尤其是84/107。穗粗SCA较高的是79/107和97/109，穗行数SCA较高的是79/107、98/106 、97/99和84/100。穗行粒数SCA较高的是79/107、97/104、98/100和98/109。秃尖长度SCA较低的是79/99、79/107、84/100、84/104、84/105、84/109、88/107、88/109、97/104、97/105、98/107。籽粒大小SCA较高的是79/105、84/107、84/109、97/109、98/99、98/100。

表3 各组合特殊配合力(SCA)相对效应分析

2.4 自交系各性状的配合力基因型方差及遗传力分析

6个穗部性状配合力基因型方差及遗传参数估计值列入表4。由表4可知，穗长和籽粒大小的一般配合力方差占比低于特殊配合力，说明穗长和籽粒大小主要由非加性基因作用和加性基因作用共同决定，非加性基因作用为主。而穗粗、穗行数、穗行粒数和秃尖长度4个性状受加性基因作用为主，非加性基因作用较小。5个性状的广义遗传率较高，在65.5%～97.0%之间，狭义遗传率在29.3%～64.0%之间，说明穗粗、穗行数和穗行粒数3个性状遗传力较强，主要受加性基因遗传影响，穗长、秃尖长和籽粒大小三个性状虽然广义遗传率也较高，但主要是受非加性基因遗传影响，受环境条件的影响较大。

表4 配合力基因型方差及遗传力分析

3 讨论与结论

穗部性状对于鲜食玉米育种具有重要意义，好的穗型更容易被消费者接受，穗长在18～22cm左右、无秃尖、大粒、穗行数在14～16行是鲜食玉米比较理想的穗部性状指标。从方差分析结果看，5个被测自交系各性状的基因型效应存在显著的差异，其中17HN98自交系在增加穗长、籽粒大小和减少秃尖长度方面均具有最大正向一般配合力效应，是具有较高穗部性状一般配合力的优良亲本，可以适配的亲本相对较多，通过性状互补可以选择与口感好的另一亲本组配，而放宽对所选亲本的穗部性状指标。17HN79和17HN84在增加穗行数和穗粗方面有一定的一般配合力效应，但有降低杂交种穗长、增加秃尖长度的风险，因此适合选择长穗、不容易秃尖的亲本进行组配。17HN88在增加穗行数上具有最大的一般配合力效应，同时增加穗粗，可以选择与穗行数较少、长穗行的亲本组配。

选择一般配合力高、特殊配合力方差大的亲本做杂交亲本是选择的遗传依据。但在实际应用中还需考虑亲本本身的性状表现，以及各性状对穗部商品性影响程度不同最终决定亲本的育种应用价值。6个穗部性状对鲜食玉米商品性重要性而言的排序应该是秃尖长度﹥穗长﹥籽粒大小﹥穗行数﹥穗粗﹥穗行粒数。从特殊配合力相对效应分析结果看，虽然自交系17HN84/107具有最大的特殊配合力，但由于秃尖长度特殊配合力也最大，表现秃尖严重而淘汰。而17HN98/107虽然在穗长的特殊配合力为负向，但由于17HN98本身的穗长够长，秃尖长度方面正好具有较低的特殊配合力成为表现比较突出的好组合。综合穗部性状表现， 17HN98/100、17HN98/107和17HN98/109三个组合也表现出无秃尖、穗长18cm以上、籽粒较大，而入选升级组合对其产量、抗性、品质等进行品比鉴定试验。

通过配合力基因型方差及遗传力分析表明，穗行数、穗行粒数和秃尖长度受加性基因作用为主，显性效应次之，这与于培洋等[6]对8个普通玉米自交系的穗行数和穗行粒数的研究结论一致，但关于穗长的遗传效应结论不一致。本研究表明，穗长的非加性效应要大于加性效应。苏盈盈等[7]对糯玉米的穗部性状研究结果表明，行粒数、穗长及穗秃尖长度受加性基因作用遗传为主，可以稳定遗传。刘宗华等[8]研究结论也确认了穗长、穗粗、穗行数和穗行粒数的高遗传力。刁西洲等的研究检测到了穗行数的加性效应和显性效应，但对穗长、穗粗未检测到加性效应。季洪强等[9]的研究也表明只有穗粗的遗传率较高、穗长的遗传力较低。大部分对穗部性状的遗传分析结论都表明穗行粒数、穗行数和穗粗的加性效应和高遗传力，但对穗长和秃尖长度的基因效应结论不一致[10-17]，这是否与选择的研究材料基因型有关还需进一步研究。对籽粒大小的遗传效应的研究相对较少，可能与普通玉米育种对籽粒面大小性状关注少有关，本研究表明，籽粒面大小主要受显性基因作用为主，加性基因作用次之，狭义遗传较低，易受环境条件影响，表明在组配杂交种时主要发挥杂种优势的作用获取大粒。

本研究通过配合力分析发现，甜糯双隐自交系17HN98在穗长、穗行数和降低秃尖长度方面的GCA均较高而在籽粒大小方面的GCA较低，SCA表现较大差异，几个表现突出的优良组合也均有该自交系的参与，表明该自交系既具有较好的一般配合力，又具有较好的特殊配合力，是具有重要育种应用价值的自交系，下一步可以与糯玉米自交系进行大范围的测配，以便选育更优的甜糯鲜食玉米新品种。