皖西南苦竹天然林生物量模型研究

吴朝晖

（宿松县林业局，安徽 安庆246500）

竹子在分类学上隶属于禾本科竹亚科，全球约有75 属1 250 种，主要分布在热带、亚热带地区，少数分布在温带和寒带地区。竹子是世界上生长最快的植物之一，在生长季每天生长量可达30～100 cm[1]。

苦竹（Pleioblastus amarus）属苦竹属，地下茎为复轴混生型，是一种优良的笋材两用竹。竹笋清脆可口，具清热解毒之功效，可供食用与药用；竹秆可造纸、制作生活用品与工艺品等，经济价值高，有很大开发前景。目前，有关苦竹生物量模型研究尚未见报道，为此，笔者调查了皖西南宿松县苦竹天然林资源，建立评估苦竹各构件的生物量模型，不仅为研究生态系统能量流动和物质循环提供参考，也为苦竹天然林生产力以及竹林碳汇功能的估测和评价提供理论依据。

1 试验地概况

苦竹天然林在宿松县主要分布在陈汉、北浴、隘口、趾凤、凉亭、二郎、柳坪等乡镇，全县竹林面积约213.33 hm2。调查地区位于宿松县陈汉乡玉屏村，属北亚热带湿润季风气候区，四季分明，日照充足，热量丰富，雨量充沛，无霜期长。年平均气温16.6 ℃，年平均降水量1 507.2 mm，年平均日照时数2 023.7 h，无霜期254 d。常年主风向为东北风，年平均风速为3.1 m/s。

苦竹天然林调查小班所在位置海拔320 m，坡向东南，坡度13°；土壤类型属山地黄棕壤，土壤厚度约50 cm。调查林分经营粗放，竹秆年龄以1～3 年生为主，约占总株数的90%，立竹度约99 000 株/hm2。

2 材料和方法

2.1 样地调查和生物量测定

野外调查工作在2018 年冬季进行，此时新竹已完成胸径和高生长。在苦竹天然林内，随机建立了10个10 m×10 m 的样地，调查并记录各样地立地因子和土壤条件，包括海拔、坡度、坡向和土壤厚度等因子。对样地进行每竹调查，对每株竹子的竹秆进行编号，测定其胸径，记录其年龄，并在每样地随机选取5～8 株苦竹，测定竹高。根据调查样地苦竹年龄、胸径和竹高的分布情况，共选择67 株样竹用于生物量模型的构建。各年龄样竹的数量和胸径如表1 所示。

表1 不同年龄样竹胸径和竹高的比较

2018 年12 月，对样竹齐地伐倒，砍下枝条和竹叶，将竹秆、竹枝和竹叶分开，分别称得鲜重。从土壤中挖出竹蔸和竹鞭，以及连接的根系，由于竹地下部分较难分离，因此从土壤中挖出来后清除土壤，一并称得鲜重。分别采集各器官样品，称得样品鲜重，然后带回实验室，置于80 ℃烘箱内烘干至恒重，冷却后称重，获得各样品烘干重，采用公式（1）计算苦竹各年龄各器官生物量。地上部分生物量为竹秆、竹枝和竹叶生物量之和，地下部分生物量为竹蔸、竹鞭和竹根生物量之和。

式中，Wd为各器官生物量（干重），Wf为各器官鲜重，wd和wf分别代表各器官样品的鲜重和干重。

2.2 生物量估算

林木生物量与林木胸径和树高呈正相关关系，以胸径为自变量，模拟竹类植物生物量的模型常用的有幂函数模型、指数函数模型和线性模型[2-4]。因此，本项研究根据这3 个模型的决定系数和显著性水平，选择各样地苦竹单株竹秆生物量、地上部分总生物量和地下部分总生物量的回归方程。除了枝叶生物量外，单株竹子各器官生物量分别由相应的回归模型计算；枝叶生物量为地上部分总生物量与竹秆生物量之差。

2.3 数据处理

采用3 种模型探讨各年龄各器官生物量与胸径的关系，即：线性回归，幂函数回归和指数回归模型。以胸径为自变量，分别以竹秆生物量、竹枝生物量、竹叶生物量、地上部分总生物量和地下部分总生物量为因变量，用方差分析（ANOVA）检验回归效果，并给出显著性水平（P），决定系数（R2）和拟合曲线。利用SPSS 统计软件进行数据分析。

3 结果与分析

3.1 回归模型

对于某一特定植物来说，其个体大小（常用胸径或高度来表示）通常与生物量之间存在异速生长关系，这使得利用生长变量作为预测因子通过模型来估算林木生物量成为可能。在实践中，回归模型在生物量估算中得到了广泛的应用[2-5]。

苦竹各年龄竹秆生物量、地上部分总生物量和地下部分总生物量与其胸径密切相关，线性回归方程、幂函数回归方程和指数回归方程均具有较高的决定系数和显著性水平，见表2。很多其他竹种或树种均具有类似的结果[2，4]。对1～3 年生的苦竹来说，其竹秆生物量、地上部分总生物量和地下部分总生物量可以用易测变量（胸径）来预测，并且具有较好的精度和可靠性。根据孟勇等对毛金竹生物量模型的研究[4]，毛金竹竹秆生物量模型拟合精度最高，其次是地上部分和总生物量模型，竹枝、竹叶和地下部分生物量模型拟合精度相对较低，与本研究结果类似。然而，竹秆生物量、地上部分总生物量和地下部分总生物量估测精度存在较大差异。竹秆生物量和地上部分总生物量估算回归模型的决定系数在0.771 6～0.949 2，高于地下部分总生物量的决定系数（0.223 0～0.620 7），说明竹秆生物量和地上部分总生物量的估算比地下部分总生物量更准确。

表2 苦竹不同年龄不同构件生物量模型

异速生长方程通常被用来进行生物量估测[6]，其本身是幂函数形式。本研究中苦竹竹秆生物量、地上部分总生物量和地下部分总生物量的幂函数模型，其决定系数一般高于线性模型和指数模型。因此，对模型类型而言，幂函数回归模型更适合于苦竹生物量的模拟。马玉珠等也报道[7]，杉木和木荷的最优拟合模型均为幂函数，幂函数占最优模型总数近50%。可见用幂函数评估林木生物量是比较合适的。

利用苦竹的胸径，通过线性模型、幂函数模型和指数模型来预测其枝条和叶子生物量是不合适的。胸径与竹枝条、竹叶生物量之间的回归模型方程大多是不显著的（见表2）。但是，3 年生苦竹竹枝生物量可以利用胸径通过3 种回归模型来估算，且具有较好的精度（决定系数约0.4）和可靠性（P=0.001）；竹叶生物量与胸径具有一定的相关性（决定系数为0.15～0.16，P 值为0.051～0.066）。竹枝生物量与胸径之间的关系与竹叶生物量相比更紧密，3 年生苦竹竹枝和株叶生物量与胸径之间的关系比1～2 年生的更紧密。通常来说，利用胸径，通过回归模型预测苦竹枝条和叶子生物量是不可行的。

3.2 生物量储量与分配

从模型精度和可靠性两方面考虑，我们选取上述的幂函数回归模型来估算各年龄苦竹竹秆生物量、地上部分总生物量和地下部分总生物量。该模型的拟合线如图1 所示，生物量估算如表3 所示。据估计，宿松县苦竹天然林总生物量密度为61.14 t/hm2，主要分布在竹秆，占总生物量的67.42%；地上部分总生物量与地下部分总生物量的比值约为4:1；竹枝和竹叶生物量所占比例较低，它们的生物量之和仅占总生物量的13%左右。

图1 苦竹不同年龄不同构件生物量模型曲线

表3 苦竹天然林不同构件生物量分配

据林新春等对浙江地区苦竹群落的研究[8]，浙江地区苦竹生物量估算达102.8 t/hm2，安徽西南苦竹林生物量约为浙江地区的60%，总体上生产水平远远低于浙江地区；就地上部分生物量而言，安徽宿松县苦竹地上部分生物量低于浙江的约61 t/hm2[8]，但是高于四川省长宁苦竹种群地上部分生物量的37.58 t/hm2[9]。从地上地下部分占比来看，宿松县苦竹天然林群落地上部分与地下部分生物量比例与福建的苦竹林相当（约为4∶1）[10]，但是高于浙江苦竹群落（地上部分占比约60%）[8]，说明宿松县苦竹地下部分生物量与浙江的差距更大。竹秆是人们利用竹材的主要部位，宿松苦竹天然林竹秆生物量占总量的约67%，与福建苦竹（约64%）及广西丛生竹撑篙竹（约73%）相当[3，10]，远高于浙江苦竹群落约40%。说明在竹材产量上，安徽宿松县苦竹天然林与浙江苦竹群落差异并没有总生物量大。

4 结论

根据线性、幂函数和指数回归模型，利用竹秆胸径可以准确估算出1 年生、2 年生和3 年生苦竹竹秆生物量、地上部分总生物量和地下部分总生物量。竹秆和地上部分总生物量的估算比地下部分总生物量的估算更为准确。在所有的模型中，利用幂函数模型估算苦竹竹秆生物量、地上部分总生物量和地下部分总生物量比线性回归模型和指数回归模型更为准确。竹秆胸径与竹枝生物量和竹叶生物量之间的回归精度和可靠性较差，用胸径估算几乎是不可行的。竹秆胸径与竹枝生物量之间的相关性比竹叶生物量与竹秆胸径的相关性更为密切，3 年生的竹秆胸径与竹枝和竹叶生物量的相关性相较于1 年生和2 年生的更为紧密。