不同种源紫苏叶片性状的差异1)

崔新爽 李晓雪 王菲 杨逢建

(东北林业大学，哈尔滨，154100)

紫苏(Perillafrutescens(L.) Britt.)为唇形科1年生草本植物，又称桂荏、白苏、赤苏等；紫苏叶片呈宽卵形或圆卵形，叶对生，有长柄，略皱，边缘有粗圆齿，叶色为两面紫色或仅下面紫色或两面绿色[1]。紫苏中含有的挥发油、脂肪酸、黄酮、酚酸等成分，使其具有降气化痰、止咳平喘、解表散寒、理气止痛、润肠通便、解毒、安胎等作用[2-3]，具有多种药用价值，有极高的经济价值；在医药、食品领域都具有较高的开发空间，近年来在国内外受到广泛关注。紫苏具有较高的利用价值，使其在全国各地栽培，有丰富的种质资源和悠久的栽培历史。

植物的形态和生长特性会随着环境和资源水平的变化而发生改变[4-5]，而叶片是植物在生长过程中对周围环境变化比较敏感的器官，周围生长条件的变化会使叶的性状发生改变。叶片性状的改变会影响营养物质的产生和植物本身的生长，是因为植物的光合作用主要发生在叶片上，产生的营养物质可以维持植物器官的运行和生长，植物生产力的大小，叶片也是决定性器官之一[6-7]。

叶片表型受到植物遗传变异的影响，周围环境的差异也会使其变化，从而表现出不同的形态[8]，即叶片表型变异是植物遗传变异和环境互作的共同反映。经研究表明，可以通过叶片之间存在的相关性，体现植物本身的适应策略。叶片形态与植物营养、生理以及生态因子等密切相关，因此分析叶片形态对于植物的适应性有重要的研究价值。此外，叶片功能性状具有测量简单、可操作性强的特点，并能较好反映植物的生理功能[9]。本试验选择来自全国7个种源的紫苏，从形态学水平对紫苏叶片性状进行观测，分析不同种源紫苏叶片性状差异，探索这些品种在黑龙江省的生长表现、适应性，为优质种源的引种栽培提供参考。

1 试验地概况

试验地位于黑龙江省哈尔滨市东北林业大学逸夫实验楼外的种植园，地处东经125°42′～130°10′、北纬44°4′～46°40′。试验地属中温带大陆性季风气候，全年平均气温4.75 ℃，极端低温-18 ℃，极端高温33 ℃；年降水量约为552.00 mm，夏季占全年降水量的60%，降水主要集中在6—9月份，平均相对湿度65.67%；冬季长夏季短，降雪期为每年11月份至次年1月份。试验地长期受流水浸蚀，地势略有起伏，土层深厚，土质肥沃。

2 材料与方法

来源于7个不同种源紫苏种子，即黑龙江、河北、河南、云南、广州、甘肃、安徽，将紫苏种子种于试验地，采用直播的方法，建垄、浇水。

每个种源随机选取植物叶片，用直尺测量叶长、叶宽，用爱普生扫描仪扫描叶片，保存叶片图片。选取新鲜完整的叶片，洗净后擦干水分，称量叶片质量，记为叶片鲜质量；然后放入烘箱，70 ℃烘干24 h后，称量叶片质量，记为叶片干质量。

用Image J图像处理软件计算叶片叶面积和叶周长，Excel软件对数据进行处理，用SPSS 22.0分析数据。

3 结果与分析

不同种源紫苏的叶片性状均有差异(见表1)，不同种源间的叶片长度、叶片宽度、叶面积、叶周长、长宽比的变异幅度，分别为12.73～16.38 cm、8.52～13.48 cm、71.50～147.70 cm2、40.19～58.46 cm、1.10～1.49。安徽、河北、广东种源的叶长与叶宽均值较大，甘肃、黑龙江、河南、云南的叶片均值较小；安徽紫苏叶面积最大，其次是广东，2个种源紫苏叶面积仅相差13.22 cm2，云南种源的叶面积最小，仅为71.50 cm2，约为安徽叶面积的0.48倍；安徽、河北种源紫苏叶周长相似，仅相差0.15 cm，云南紫苏叶周长最短为40.19 cm。长宽比值能描述叶形，即叶的长短与宽窄，长宽比值大的叶为细长形，比值小的为宽幅形。根据长宽比值，云南、黑龙江、河北种源的叶片较细长，相比之下，广东、甘肃、河北、安徽、河南叶片较宽。

紫苏叶片颜色分为双面紫色、双面绿色和正面绿背面紫[10]。由图1可见：河北种源紫苏叶片呈双面紫色，黑龙江和云南紫苏叶片双面为绿色，广东、甘肃、安徽和河南种源紫苏叶片均为正绿背紫；河北种源叶片较薄，褶皱较多，广东、甘肃、安徽、河南种源叶片较厚。

表1 不同种源紫苏叶片性状测定结果

注：数据为“平均值±标准差”；数据后，同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

变异系数可用来表示性状的离散程度[11]。试验结果表明：不同种源紫苏叶片的变异系数均值不同(见表2)，紫苏叶片5个不同性状变异系数，由大到小依次为叶面积、叶宽、叶长、叶周长、叶长宽比；由于变异系数大说明离散程度广，所以变异系数较大的紫苏叶片性状受周围生长因素的影响较大。

表2 紫苏叶片性状变异系数

对不同种源间紫苏叶片性状特征进行方差分析(见表3)，结果表明：处在同一生长条件下，不同种源紫苏叶片性状均存在极显著差异(P<0.01)。在种源间产生这种显著差异的原因与多种因素有关，如土壤成分、气候环境等。

表3 不同种源间紫苏叶片性状方差分析

注：** 表示差异极显著(P<0.01)。

植物叶片性状的变化受遗传因素和环境因子的同时作用，其中环境因素包括土壤、光照、气候等。由于叶片能量积累等作用，叶片性状的变化会对植物本身的生长产生影响[12]。因此，研究紫苏叶片性状的相关性，可为了解其对不同环境适应性提供参考。

比叶面积即单位干质量的鲜叶表面积，能反映植物对周围环境的适应能力。试验结果表明：不同种源紫苏的比叶面积数值，从大到小依次为河南(551.54 cm2/g)、河北(532.78 cm2/g)、云南(531.12 cm2/g)、甘肃(495.13 cm2/g)、广东(477.99 cm2/g)、黑龙江(458.94 cm2/g)、安徽(413.44 cm2/g)；不同种源紫苏的比叶面积数值相差较大，说明各个种源的紫苏对环境的适应能力差异明显。

主成分分析法是将具有一定相关性的诸多指标转换成少数的主成分因子，以各因子的贡献率作为权重，结果更加客观合理，被广泛应用于优良品种筛选植株的评价[13]。采用主成分分析法对紫苏叶片性状的9个参数进行分析，得到因子分析结果解释总方差(见表4)，提取出2个特征值大于1的主成分。对9个叶片形态性状的主成分分析表明：特征值大于1的前2个主成分，其贡献率分别为64.74%、19.78%，累计贡献率为84.52%，表明前2个主成分已经把紫苏叶片性状84.52%的信息反映出来，因此，可以选取前2个主成分作为紫苏叶片性状选择的指标(见表5)。第1主成分中，叶长、叶宽、叶面积、叶周长、长宽比负载值的绝对值较大，反映了叶片的外形，是区分紫苏叶片的主要性状；第2主成分中，比叶面积和叶干物质的量的负载值绝对值较大，反映了紫苏的叶片性状。

表4 总方差解释

表5 7个种源紫苏叶片性状主成分分析

4 结论与讨论

受植物种内遗传特性分化的影响，不同种源植物叶片形态会产生差别；同一植物生长在不同的环境条件下，由于土壤成分、气候、水分等条件差别，植物的生态适应性和遗传特性会有不同的表现，而植物种子可以将这些性状遗传下来；因此，不同种源的种子会表现出显著的差异。叶片性状是环境和遗传因子相互作用的结果，既表现出对环境的适应与响应特征，又表现出其固有的形态特征[14]。叶片对环境的变化有高度敏感性，叶片本身也有强烈可塑性，使得叶片功能性状对环境变化均较为敏感，因此，常常表现出同一功能性状在应对相同环境变化时存在种间差异[15-16]。由于在同一试验地栽植，周围光照、水肥、温度都是处在同一条件下，所以不同紫苏的叶形差异主要来自于品系间遗传作用，如7个种源紫苏叶颜色、叶厚、叶形等性状受种间强的遗传控制，表现出固有的形态特征，是长期适应自然的结果。7个种源间叶片的总变异系数为叶面积(12.00%)、叶宽(7.90%)、叶长(5.98%)、叶周长(5.81%)、长宽比(3.67%)，长宽比的变异系数最小，说明叶型的变异最稳定，受到的影响最小。河北的叶长、叶宽、叶面积、叶周长的变异系数大于其他种源，说明河北种源在试验地变异较大，相比之下，其他种源的变异较为稳定。

比叶面积可以反映植物与碳的平衡关系，植物对周围生境的适应情况也可通过比叶面积反映，比叶面积大的具有较高的生产力和截获光的能力。试验结果中，河南紫苏叶片的比叶面积值最大，有较高的生产力，其他种源能力较差。

在主成分分析中，前2个主成分累计贡献率达到84.52%，说明这2个主成分能概括9个性状指标的大部分信息，能反映不同品种紫苏在叶形态上的差异。其中，第1成分的叶面积负载值最大，是区分紫苏不同种源的主要叶片性状。

本研究分析7个不同种源的紫苏叶片性状，比较在相同气候环境下的性状，发现不同种源紫苏在叶表型性状间差异显著，但对不同种源紫苏植株表型性状变异规律的研究尚不够深入和广泛。为更加准确地评价不同种源的紫苏，还应该扩大取样范围，在生理生化和分子等水平上采用多学科手段进行综合分析和相关研究。