江西三清山香果树群落乔木层主要种群生态位

臧 敏，郭文清，管要明，周家乐，张道智

(上饶师范学院历史地理与旅游学院，江西 上饶 334001)

生态位是指一个生物单位(个体、种群、种)的生存条件总集合体[1]。目前，中外学者、专家应用生态位理论主要针对种群、群落的种间竞争、种内竞争、生物多样性、群落结构、群落动态等方面的研究[2-6]，关于香果树(Emmenopteryshenryi)群落主要种群生态位研究的报道较少[7-8]。香果树是古老孑遗植物，中国特有单种属珍稀树种，被英国植物学家威尔逊(EH.Wilson)誉为“中国森林中最美丽动人的树”，主要分布于陕西、江苏、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、湖南、广西、四川、贵州和云南东北部至中部，零星生于海拔430～1630 m的山谷林中[9]。由于种子萌发力较低，主要靠根系或树桩萌条更新，野生植株少，成为稀有种，被列为国家二级重点保护野生植物和中国二级珍稀濒危保护植物[10-11]。三清山香果树星散分布于海拔600～1100 m的沟谷坡地上，选择北坡汾福线海拔800～1060 m的沟谷坡地群落作为调查对象，收集原始数据，测定群落乔木层的主要种群生态位宽度和生态位重叠，了解该区域主要物种组成、物种与环境条件关系以及种间关系，为香果树天然林保育提供参考。

1 研究区环境

三清山是世界自然遗产地和世界地质公园，地处玉山、德兴两市县交界处，位于赣东北怀玉山脉东部，核心景区地理位置为28°54′57″ N、118°03′52″ E，总面积229.5 km2，缓冲区面积168.5 km2。最高玉京峰海拔1819.9 m，北面较平缓，东、南、西三面地势较陡峻。属亚热带湿润季风气候，年均气温17.1～18.4 ℃，7月平均气温21.1 ℃，1月平均气温-0.6 ℃，年均降水量1857.7 mm，年均蒸发量1331.6 mm。土壤类型有红壤、山地红壤、山地黄红壤、山地黄壤、山地黄棕壤以及山地草甸土。植被类型有常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林、山地矮曲林、针阔叶混交林、针叶林等[12]。

2 研究方法与样地调查

2.1 样地设置及调查

2019年5月31日在香果树分布比较典型的壁玉岩(Q1)和风门(Q2)进行外业调查，群落生境的基本情况见表1。样地(Q1或Q2)面积为20 m×20 m，总样地(Q)面积800 m2，每一个样地以5 m×5 m的“相邻格子法”设置小样方，对所有小样方内树高≥5 m的乔木种群进行逐一鉴定与测量，记录种名、胸径和树高(植株分叉点在1.3 m以上记为1株、以下作为独立植株测量和记录[13])。灌木、草本植物以及层间植物(藤本等)，只记录种名，获取该群落物种的原始数据资料。

表1 香果树群落生境的基本情况

2.2 研究方法

以2个样地内的32个小样方作为主要种群的重要值测算和资源位数的样本[14]，以种群重要值为参数指标，求算群落乔木层主要种群的生态位宽度和生态位重叠值，并加以分析。

2.3 数据处理

2.3.1 群落主要种群重要值测定 乔木层主要种群的重要值采用Curtis JT and Mcintosh RP(1951)[15]公式计算，即：重要值IV=(相对多度RA+相对频度RF+相对显著度RD)/3；相对多度RA=某物种的个体总数/乔木层所有物种个体总数×100%；相对频度RF=某物种在样地中出现的频度/乔木层所有物种的频度总和×100%；相对显著度RD=某物种所有个体胸断面积之和/乔木层所有物种胸断面积总和×100%。

3 结果与分析

3.1 香果树群落物种组成

三清山香果树群落(Q)的调查结果显示：样地植物有49科79属96种，其中，蕨类植物8科10属12种，裸子植物1科1属1种，被子植物40科68属83种。乔木层有植物12科15属15种，主要为香果树、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)、山桐子(Idesiapolycarpa)、华桑(Moruscathayana)、包石栎(Lithocarpuscleistocarpus)、浙江大青(Clerodendrumkaichianum)等。灌木层主要为腊莲绣球(Hydrangeastrigosa)、箬竹(Indocalamustessellatus)、山莓(Rubuscorchorifolius)、荚蒾(Viburnumdilatatum)、山橿(Linderareflexa)等15科22属27种。草本层主要为边缘鳞盖蕨(Microlepiamarginata)、江南卷柏(Selaginellamoellendorfii)、黑鳞耳蕨(Polystichummakinoi)、山冷水花(Pileajaponica)、山酢浆草(Oxalisgriffithii)、淡竹叶(Lophatherumgracile)、多花黄精(Polygonatumcyrtonema)、虎耳草(Saxifragastolonifera)、赤车(Pellioniaradicans)等21科33属37种。层间植物有单叶铁线莲(Clematishenryi)、络石(Trachelospermumjasminoides)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、猕猴桃(Actinidiachinensis)、羊乳(Codonopsislanceolata)、乌蔹莓(Cayratiajaponica)等10科11属14种。

3.2 生态位宽度分析

生态位宽度是指种群或物种利用资源的程度[1]。根据调查数据计算结果见表2，香果树的重要值最大，生态位宽度也最大，具有最强的竞争能力和生态适应能力；拟赤杨、山桐子和华桑的重要值较大，在群落中的生态适应能力和种间竞争能力较强，生态位宽度较大，形成多优势种的共优群落，群落相对稳定[17]。

其它优势种群，如三尖杉(Cephalotaxusfortunei)常生于山涧潮湿地带，适应林下光照条件较差的环境，分布于林下溪边；红楠(Machilusthunbergii)喜光和排水良好环境；山樱(Cerasusserrulata)喜光和肥沃土壤；朴树(Celtissinensis)喜光、耐旱、耐湿、耐瘠薄，适应力较强；野桐(Mallotusjaponicusvar.floccosus)喜光、耐寒、耐旱；白背麸杨(Rhushypoleuca)喜光、喜钙；黄丹木姜子(Litseaelongata)、包石栎、浙江新木姜子(Neolitseaauratavar.chekiangensis)、浙江大青、豹皮樟(Litseacoreanavar.sinensis)分布于林缘或林窗适宜生境，生态位宽度较小。

表2 香果树群落乔木层主要种群的重要值和生态位宽度

3.3 生态位重叠分析

105个种对的Cih值(表3)显示，Cih值极差较大，其中，Cih≥0.990有17个种对，占样地总种对数的16.19%；0.900≤Cih≤0.989有82个种对；Cih<0.900有6个种对。最大值出现在山樱与豹皮樟种对和山樱与白背麸杨种对，最小值是香果树与三尖杉种对。Cih≥0.9的种对占样地总种对数的94.29%，说明在同一群落(或相似群落)、生活型相同的种对，具有相似生境要求或相似生物学特征[18]，或对生态因子有互补性的要求[19]，实现资源共享，生态位重叠大。

表3 三清山香果树群落乔木层主要种群生态位重叠

*：1香果树；2拟赤杨；3山桐子；4华桑；5黄丹木姜子；6朴树；7山樱；8包石栎；9豹皮樟；10野桐；11白背麸杨；12浙江大青；13红楠；14三尖杉； 15浙江新木姜子。

4 结论与讨论

植物生态位具有植株的不移动性和器官分布多层性特点，种群生态位宽度值的大小反映种群占据群落环境空间的能力、种间竞争能力以及对环境适性能力。生态位宽度值大，反映生态幅度广，对资源利用的能力强，反之，利用环境资源的能力弱。如有些植株多，分布较均匀(山桐子、华桑)，有些形成高大乔木(香果树、拟赤杨)，它们对群落环境资源的利用能力强，形成群落乔木上层或中层的优势种或伴生种，生态幅度大，在Q群落中形成多优势种杂木林。其它种群有的植株贫乏，分布稀疏，有的形成小乔木，对群落环境资源的占有具有较强的局限性，竞争能力和生态适应能力较弱，生态位被追压缩，生态幅度小。

种群生态位重叠与生态位宽度具有一定的联系性，生态位幅度较大的种群，能适应多样化的生态位，对环境资源利用的能力较强，形成与其它种群共存的条件，生态位重叠机会较大；生态位幅度较小的种群，适应的生态位受到局限，对环境资源利用的能力较弱，构成与其它种群在空间和资源的共同利用上具有一定的选择性，生态位重叠机会较小[20]。但研究发现，现实生态位，即种群的现实分布，一个由生态位宽度较大的种群与生态位宽度较小的种群组成的种对，生态位重叠机会较小，如香果树与三尖杉种对、香果树与朴树种对、香果树与山樱种对、香果树与豹皮樟种对、香果树与白背麸杨种对、香果树与野桐种对；生态位宽度较大的种对，生态位重叠机会较大，如香果树与山桐子种对、香果树与华桑种对、山桐子与华桑种对；或生态位宽度较小的种对，生态位重叠机会也较大，如山樱与豹皮樟种对、山樱与白背麸杨种对、野桐与朴树种对、黄丹木姜子与浙江大青种对等。这种现象取决于种对的生态位宽度差值，生态位宽度差异越大，共同占据一个资源位的可能性就越小，生态位重叠的机会越小，相反，生态位宽度差异越小，生态位重叠的机会越大[21]，说明它们具有相似生境要求或相似生物学特征。同时还取决于环境资源分布的空间异质性，在水平维度上既有适宜的生境斑块，引起物种的集聚分布，种间竞争强；也有不适宜的生境斑块使物种分布较为局限和贫乏，生态位宽度较小[21]。在垂直维度上的分异以及种群的生态习性、耐受性属性差异，各物种占据着适宜的资源位，达到协同发展的状态，如香果树主根不明显，侧根深度大多分布在20～50 cm的土层中，是浅根系[22]，拟赤杨、山桐子、华桑是深根系，它们占据土层的不同深度；三尖杉具有耐荫性，适应林下光照条件较差的环境；朴树、野桐喜光，分布于林窗坡地等，因此，群落中生态位宽度较小的种对嵌套在相似的资源位上，生态位重叠较大，这与其生存环境相似的常绿阔叶林主要种群的生态位格局相一致[23]。

2个群落处于同一条山谷的坡地上，呈不连续的破碎化分布，Q1群落分布于碎石坡地上，岩隙间有利于深根系植物生长，种间竞争强，导致香果树分散分布，形成香果树、拟赤杨、山桐子多优势种群落。Q2群落分布于岩石裸露的坡地上，深根系植物生长受到限制，分布具有选择性，浅根系的香果树则在适宜的生境斑块集群分布，形成小区域的纯林，与香果树小区域分布格局规模(8～32 m2)结果一致[24]。

种群生态位宽度和生态位重叠的研究，反映不同种群在群落中对资源利用的程度以及资源共享的现状数值，随着时间推移，种群在竞争中其生态位宽度与种对生态位重叠值必将随之改变，关注群落中种群变化，以便了解群落的变动及规律性，及时有效地采取措施对香果树植物群落进行合理保护。